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Tese de Doutorado
DOI
10.11606/T.41.2016.tde-05052016-100538
Documento
Autor
Nome completo
Henrique Rosa Varella
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
São Paulo, 2016
Orientador
Banca examinadora
Menezes, Naercio Aquino (Presidente)
Mattox, George Mendes Taliaferro
Landim, Maria Isabel Pinto Ferreira
Ragazzo, Mônica de Toledo Piza
Silva, Alessio Datovo da
Título em português
Relações filogenéticas das espécies de Crenicichla Heckel, 1840 e Teleocichla Kullander, 1988 (Teleostei: Cichlidae)
Palavras-chave em português
Anatomia
Classificação
Evolução
Filogenia
Sistemática
Taxonomia
Resumo em português
São reconhecidos 90 nomes específicos válidos de Crenicichla e oito de Teleocichla. Juntos, os dois gêneros-alvo do presente estudo compreendem quase 1/5 da diversidade total de Cichlinae, subfamília neotropical de Cichlidae. Apesar das espécies de Crenicichla e Teleocichla formarem um clado bem corroborado através de filogenias baseadas tanto em dados morfológicos quanto em dados moleculares, as relações entre as suas espécies foram ainda pouco estudadas. Os dois estudos filogenéticos de Crenicichla conhecidos são parcialmente discordantes entre si e incorporaram apenas uma parcela da diversidade do grupo. Baseados apenas em dados moleculares, não foram acompanhados por um estudo de caracteres morfológicos que indicariam as sinapomorfias ou características diagnósticas para identificação dos grupos monofiléticos delimitados. No presente estudo, os principais objetivos consistem em testar o monofiletismo do grupo formado pelas espécies de Crenicichla e Teleocichla e identificar e definir unidades monofiléticas dentro desse grupo, com base na análise cladística de caracteres morfológicos. Como objetivo secundário, são testadas as recentes hipóteses de relações filogenéticas dessas espécies com as demais espécies de ciclídeos neotropicais. Foram incluídas todas as espécies válidas de Teleocichla e 54 espécies válidas de Crenicichla (60% das espécies válidas), além de uma espécie nova de Teleocichla e cinco prováveis espécies novas de Crenicichla. 20 representantes de diferentes linhagens de Cichlinae foram incluídos, totalizando 88 táxons terminais. As análises cladísticas foram realizadas a partir de uma matriz com 211 caracteres provenientes do estudo comparado de morfologia externa, incluindo padrões de colorido e osteologia. Além da análise com pesagens igualitárias, foram explorados também os resultados das análises com pesagem implícita utilizando diferentes valores da variável k e com pesagem sucessiva. A partir da comparação e discussão dos resultados obtidos a partir das diferentes análises, a topologia obtida através da análise com pesagem implícita utilizando o valor de k=3 foi escolhida para obtenção das inferências filogenéticas. Duas classificações alternativas foram discutidas e, a fim de minimizar mudanças nomenclaturais, aquela baseada no reconhecimento de subgêneros de Crenicichla correspondendo aos grupos monofiléticos encontrados foi preferida em detrimento da proposta baseada no reconhecimento de vários gêneros. Isso porque o posicionamento de Crenicichla macrophthalma (espécie-tipo de Crenicichla) continua sendo considerado instável. O gênero Crenicichla é corroborado como um grande clado formado por todas as espécies de Crenicichla e Teleocichla incluídas e é sustentado por 40 sinapomorfias não-ambíguas. Um complexo cenário foi encontrado quanto às relações entre as espécies de Crenicichla, com várias linhagens dentro desse grande grupo, assim como era previsto de acordo com estudos filogenéticos prévios. As relações entre essas linhagens, por outro lado, são ainda instáveis, podendo variar de acordo com os diferentes tipos de pesagem aplicados e apresentam algumas divergências em relação aos estudos prévios, que também divergem entre si. Teleocichla é um grupo monofilético dentro de Crenicichla e foi considerado como um de seus oito subgêneros. O subgênero Crenicichla é constituído apenas por Crenicichla macrophthalma. Os seis subgêneros restantes (Wallaciia, Batrachops, Hemeraia, Saxatilia, Lugubria e Lacustria) correspondem totalmente ou parcialmente a grupos de espécies de Crenicichla previamente existentes na literatura. Em Lacustria, quatro complexos de espécies foram delimitados: C. missioneira, C. scotti, C. jaguarensis e C. lacustris sensu stricto. Foram listadas as espécies nominais de cada subgênero e uma diagnose para auxiliar a identificação dos mesmos foi elaborada. Uma nova hipótese de relações de Crenicichla em Cichlinae é inferida a partir da análise realizada, na qual Crenicichla é grupo-irmão de um clado formado por Chaetobranchus flavescens e todos os representantes de Cichlasomatini e Geophagini incluídos
Título em inglês
Phylogenetic relationships of the species of Crenicichla Heckel, 1840 and Teleocichla Kullander, 1988 (Teleostei: Cichlidae)
Palavras-chave em inglês
Anatomy
Classification
Evolution
Phylogeny
Systematics
Taxonomy
Resumo em inglês
Ninety valid species of Crenicichla and eight of Teleocichla are currently recognized. Together, the target-genera of this study represent almost 1/5 of the diversity of Cichlinae, a Neotropical subfamily of Cichlidae. Although the species of Crenicichla and Teleocichla are part of a monophyletic group, corroborated by phylogenies based on both morphological and molecular data, the relationships among the species included are not well-established. The two previous phylogenetic studies partially disagree with each other and included only part of the diversity of the group. Based only on molecular data, these studies were not supported by a morphological study that would indicate synapomorphies or diagnostic characters for the identification of the monophyletic groups proposed. The primary objectives of the present study are to test the monophyly of the group formed by the species of Crenicichla and Teleocichla and to identify and define monophyletic unities within this group using morphological characters. As a secondary objective, this study also aims to test the recent hypotheses of phylogenetic relationships between the species of Crenicichla and Teleocichla and the remaining Neotropical cichlids. All the valid species of Teleocichla and 54 species of Crenicichla (60% of the valid species) were included, as well as one new species of Teleocichla and five new species of Crenicichla. Twenty representatives of different lineages of Cichlinae were also included, resulting in a total of 88 terminal taxa. Cladistic analyses were performed on a matrix of 211 characters derived from a comparative study of external morphology, including color patterns, and osteology. Besides the equal-weighting analysis, other analyses using different weighting systems were explored, such as successive weighting and implied weighting using different values of the variant k. After comparison and discussion of the results obtained by the different analyses, the topology obtained by the analysis with implied weighting using k=3 was chosen as the base for phylogenetic inferences. Two alternative classifications were discussed and the one based on the choice of subgenera instead of genera to represent the monophyletic groups found was preferred to minimize nomenclatural changes, especially because the position of Crenicichla macrophthalma (type-species of Crenicichla) is still considered instable. The genus Crenicichla is corroborated as a monophyletic group formed by all species of Crenicichla and Teleocichla included, and is supported by 40 synapomorphies. Within the genus, a complex scenario is found with many lineages, as also pointed out in previous studies. However, the relationships between these lineages are instable, being variable according to the different weighting systems used and partially in disagreement with respect to previous studies. Teleocichla is a monophyletic group within Crenicichla and is, consequently, considered one of the eight subgenera of Crenicichla. The subgenus Crenicichla is represented only by C. macrophthalma. The remaining six subgenera (Wallaciia, Batrachops, Hemeraia, Saxatilia, Lugubria and Lacustria) correspond totally or partially to species groups previously proposed for Crenicichla. Within Lacustria, four species complexes were delimited: C. missioneira, C. scottii, C. jaguarensis and C. lacustris sensu stricto. Nominal species of each subgenus were listed and diagnoses for their identification were performed. A new hypothesis of relationships between Crenicichla and Cichlinae is inferred based on the results of the analysis, in which Crenicichla is sister-group to the clade formed by Chaetobranchus flavescens and all the representatives of Cichlasomatini and Geophagini included
 
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Data de Liberação
2020-05-05
Data de Publicação
2016-07-01
 
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