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Dissertação de Mestrado
DOI
https://doi.org/10.11606/D.59.2022.tde-26052022-085243
Documento
Autor
Nome completo
Lívia Roese Miron
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
Ribeirão Preto, 2022
Orientador
Banca examinadora
Hsiou, Annie Schmaltz (Presidente)
Ferreira, Gabriel de Souza
Muller, Rodrigo Temp
Tumeleiro, Leonardo Rodrigo Kerber
Título em português
Anatomia endocraniana de Rhynchocephalia (Diapsida, Lepidosauria): variação ontogenética e relações alométricas em Clevosaurus brasiliensis (Triássico Superior, Brasil) e Sphenodon punctatus
Palavras-chave em português
Cavidades endocranianas
Ontogenia
Paleoneuroanatomia
Relação cérebro-cavidade cerebral
Rhynchocephalia
Resumo em português
As cavidades endocranianas de espécies viventes e fósseis, tais quais a cerebral, labirinto endósseo e nasais, podem informar não apenas sobre ecologia e capacidades sensoriais dos vertebrados, mas também sobre a história evolutiva de sua neuroanatomia. Porém, a correspondência entre o cérebro e sua cavidade varia taxonomicamente, e, consequentemente, seu potencial informativo. Atualmente representado apenas por Sphenodon punctatus (a "tuatara"), endêmico da Nova Zelândia, Rhynchocephalia era o clado mais diversificado de Lepidosauria na primeira metade do Mesozoico. No Triássico Superior da Rio Grande do Sul (Brasil), Clevosaurus brasiliensis é um rincocefálio particularmente abundante (Sequência Candelária, Formação Caturrita, Zona Assembleia de Riograndia, Noriano). Apesar da anatomia do cérebro de S. punctatus ser relativamente conhecida, não há até o momento descrição da morfologia de suas cavidades endocranianas, nem das de rincocefálios fósseis. Assim, este estudo buscou: (i) descrever a anatomia e variação ontogenética das cavidades endocranianas de S. punctatus; (ii) descrever a cavidade cerebral de C. brasiliensis e compará-la à espécie vivente; e (iii) investigar a correspondência entre cavidade cerebral e cérebro em S. punctatus. Foram analisados um espécime de C. brasiliensis e sete espécimes de S. punctatus entre recém-eclodidos a adultos. Os moldes endocranianos foram gerados através de segmentação digital a partir de suas Tomografias Computadorizadas. Regressões lineares de suas medidas foram utilizadas para investigar seu crescimento alométrico. Também, o Coeficiente de Encefalização Reptiliano (REQ) foi calculado para S. punctatus. A cavidade cerebral de Rhynchocephalia apresenta uma organização linearizada, compreendendo: trato olfatório estreito e bulbo expandido; prosencéfalo e mesencéfalo expandidos lateral e ventralmente; e medulla oblongata de faces laterais praticamente paralelas. O volume e morfologia geral da cavidade cerebral de S. punctatus refletem fracamente seu cérebro (apenas 30% da cavidade são ocupados pelo cérebro), mas as medidas de comprimento total, do trato olfatório, do rombencéfalo e mesencéfalo são muito semelhantes entre os modelos. Assim, ao estudar a correspondência entre cérebro e cavidade endocraniana na espécie, diferenças regionais devem ser consideradas. O REQ de S. punctatus variou de 0.759 em um juvenil para 1.29 em um adulto maior quando a massa do cérebro foi considerada 30% do volume da cavidade cerebral. Porém, é provável que o cérebro preencha mais de 30% da cavidade cerebral em juvenis; logo, a massa cerebral estimada para este espécime e seu REQ foram provavelmente subestimados. Durante a ontogenia, a cavidade cerebral de S. punctatus torna-se mais alongada, estreita e menos dorsoventralmente curvada. A região dos hemisférios cerebrais se expande lateralmente, e a superfície ventral do rombencéfalo passa de côncava nos juvenis para convexa nos adultos. A cavidade cerebral de C. brasiliensis apresenta características adultas e juvenis de S. punctatus, sendo curta como nestes e estreita como naqueles, mas sua angulação dorsoventral é mais retilínea e volume total é proporcionalmente menor. Clevosaurus brasiliensis é um rincocefálio de porte muito pequeno, e apresenta características cranianas consideradas típicas de juvenis em S. punctatus. Assim, a similaridade da cavidade cerebral de C. brasiliensis com um juvenil de S. punctatus pode ser não apenas uma consequência da alometria, mas também uma manifestação da morfologia peramórfica da espécie vivente.
Título em inglês
Endocranial anatomy of Rhynchocephalia (Diapsida, Lepidosauria): ontogenetic variation and allometric relationships in Clevosaurus brasiliensis (Upper Triassic, Brazil) and Sphenodon punctatus
Palavras-chave em inglês
Brain to endocast relationship
Endocasts
Ontogeny
Paleoneuroanatomy
Rhynchocephalia
Resumo em inglês
The endocranial cavities of living and fossil species, such as the brain and nasal cavities and endosseous labyrinth, can inform not only about the ecology and sensory capacities of vertebrates, but about the evolutionary history of their neuroanatomy. However, the correspondence between the brain and its cavity, and, therefore, its informative potential, varies taxonomically. Nowadays represented only by Sphenodon punctatus (the "tuatara"), endemic of New Zealand, Rhynchocephalia was the most diversified clade of Lepidosauria in the first half of Mesozoic. In the Upper Triassic of Rio Grande do Sul (Brazil), Clevosaurus brasiliensis is a rhynchocephalian particularly abundant (Caturrita Formation, Assemblage Zone of Riograndia, Norian). Despite the anatomy of the brain of S. punctatus being relatively well known, there is no description of its endocranial cavities so far, nor of any fossil rhynchocephalians. Therefore, this study aimed to: (i) describe the anatomy and ontogenetic variation of the endocranial cavities (endocasts) of S. punctatus; (ii) describe the endocast of C. brasiliensis and compare it to the living species; and (iii) investigate the correspondence between endocast and brain in S. punctatus. One specimen of C. brasiliensis and seven specimens of S. punctatus between hatchlings and adults were analysed. The endocasts were generated through Computed Tomography and digital segmentation. Linear regressions of their measurements were utilized to investigate their allometric growth. Also, The Reptilian Encephalization Quotient (REQ) was calculated for S. punctatus. The brain endocast of Rhynchocephalia presents a linearized organization, comprising narrow olfactory tract and expanded bulb; forebrain and midbrain expanded laterally and ventrally; and medulla oblongata with lateral surfaces practically parallel. The volume and general morphology of the brain cavity of S. punctatus reflect the brain poorly (only 30% of the brain cavity are occupied by the brain), but the measurements of total length, olfactory tract length and forebrain and midbrain length are very similar between models. Thus, when studying the correspondence between brain and endocast of the species, regional differences must be considered. The REQ of S. punctatus varied between 0.759 in a juvenile to 1.29 in a bigger adult when the brain mass was considered 30% of the endocast volume. However, it is likely that the brain fills more than that in juveniles, and, therefore, the brain mass and REQ of the juvenile are very likely underestimated. During its ontogeny, the brain cavity of S. punctatus becomes longer, narrower. and more dorsoventrally curved. The cerebral hemispheres expand laterally, and the ventral surface of the hindbrain goes from concave in the juveniles to convex in the adults. The endocast of C. brasiliensis presents characteristics from adults and juveniles of S. punctatus, being short as in the former and narrow as in the latter, but its dorsoventral angulation is lower and total volume is proportionally lower. Clevosaurus brasiliensis is a rhynchocephalian of very small size, and it presents cranial characteristics considered typical of juvenile S. punctatus. Therefore, the similarity between the endocast of C. brasiliensis and a juvenile of S. punctatus may be not only a consequence of allometry, but also a manifestation of the peramorphic morphology of the living species.
 
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Data de Publicação
2022-06-14
 
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