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Doctoral Thesis
Full name
Albane Vilarino Santos da Silva
Knowledge Area
Date of Defense
Ribeirão Preto, 2020
Bispo, Pitágoras da Conceição (President)
Calor, Adolfo Ricardo
Paprocki, Henrique
Quinteiro, Fabio Batagini
Title in English
Phylogeny of Xiphocentronidae Ross, 1949 and taxonomy of Neotropical Xiphocentroninae (Trichoptera: Annulipalpia: Psychomyioidea)
Keywords in English
Aquatic insects
Comparative morphology
Phylogenetic inference
Tube-dweller larvae
Weighted parsimony
Abstract in English
The Psychomyioidea are the most diverse annulipalpian clade comprising 7 families and about 2.200 species. The larvae construct short silken retreats or long galleries covered with sand and detritus. The net-tube caddisfly families Xiphocentronidae Ross, 1949 (185 species and 7 genera) and Psychomyidae Walker, 1852 (8 genera, 608 spp.) have their phylogenetic proximity undisputed, sharing many adult and larval characters and being most of times placed as sister-taxa. The monophyly of Xiphocentronidae including the genus Proxiphocentron (Proxiphocentroninae) is based on genitalia characters, since Proxiphocentron lack much of the autoapomorphies of the other Xiphocentronidae, having a plesiomorphic wing venation and body characters like in Psychomyiidae. The placement of Xiphocentronidae as a distinct evolutionary lineage from Psychomyidae has been subject to debate, and the synonymization with Psychomyidae was already proposed in the past. The family status of Xiphocentronidae was restated by Schmid in 1982 that established the present taxonomic organization of the family. The description of the larvae of the psychomyid Eoneureclipsis that present foreleg tibia and tarsus fused as in Xiphocentronidae larvae, brought additional doubt about the evolutionary relationship between Xiphocentronidae and Psychomyiidae. In this study we investigated the relationship of Xiphocentronidae and Psychomyiidae through a parsimony morphological phylogeny (106 species, 168 characters). Has the aim of proposing a first phylogeny for Xiphocentronidae; testing the hypotheses of monophyly of the families; and infering the evolutionary relations of the established groups. The monophyly of Psychomyiidae, as currently defined, was rejected without including Xiphocentronidae. Being Xiphocentronidae lowered to subfamily level. Among the subfamilies previously established for Psychomyiidae, Eoneureclipsinae (Eoneureclipsis) was recovered as the first cladogenesis of family. The monophyly of Psychomyiinae (Metalype, Paduniella and Psychomyiia) was also recovered under implied weighting but not Tinodinae (Tinodes, Lype), with Lype placed as a clade right after Eoneureclipsis, and Tinodes as sister group of the xiphocentronids. The fossil genus Palerasnitsynus from early Cretaceous was placed at within the Xiphocentroninae, and the Australian genus Zelandoptila was placed as an Ecnomidae as shown in previous molecular phylogenies. The monophyly of Xiphocentron and Cnodocentron was not recovered. In addition to the phylogeny, species-level revisions for Machairocentron and Xiphocentron species from Brazil were also presented; including morphological data on species polymorphism, comparative illustrations, new species, new distribution records, ii and species keys. In the revision of Xiphocentron from Brazil X. steffeni (Marlier, 1964) and X. ilionea Schmid are redescribed. Additional 5 new species are described: X. sp.n. 1 (Paraná, Rio de Janeiro, São Paulo). X. sp.n. 2 (Goiás, Mato Grosso), X. sp.n. 3 (Paraná), X. sp.n. 4 (Santa Catarina), X. sp.n. 5 (Santa Catarina). New state records of X. acqualume, X. jaguare, X. kamakan, X. maracanan, and X. steffeni are presented. In the revision of the genus Machairocentron, M. ascanius Schmid, M. echinatum (Flint), M. falciforme Pes & Hamada, M. lucumon Schmid, M. tarpeia Schmid, and M. teucrus Schmid are redescribed and illustrated based on type specimens. Two new species from Costa Rica, M. chorotegae sp.n. and M. eugeniarguedasae sp.n., and one from Venezuela, M. kalinae sp.n., are described. This study is the first attempt to provide a hypothesis of the xiphocentronids relationship, bringing new insights about the Psychomyiidae evolution, as well as new questions about their evolutionary history.
Title in Portuguese
Filogenia de Xiphocentronidae Ross, 1949 e taxonomia de Xiphocentroninae neotropicais (Trichoptera: Annulipalpia: Psychomyioidea)
Keywords in Portuguese
Inferência filogenética
Insetos aquáticos
Larvas tubícolas
Morfologia comparada
Parcimônia com pesagem
Abstract in Portuguese
A superfamília Psychomyioidea é a mais diversa da subordem Annulipalpia possuindo 7 famílias e cerca de 2.200 espécies. As larvas constroem abrigos de seda curtos ou longas galerias tubulares cobertas por areia e detritos. As famílias construtoras de galerias Xiphocentronidae Ross, 1949 (7 gêneros, 185 espécies viventes) e Psychomyidae Walker, 1852 (9 gêneros, 608 spp. viventes) tem proximidade filogenética inquestionável, partilhando vários caracteres morfológicos e sendo tradicionalmente posicionados como grupos irmãos. A monofilia de Xiphocentronidae incluindo Proxiphocentron (Proxiphocentroninae) é apenas baseada em caracteres de genitália, já que Proxiphocentron carece de várias autapomorfias do restante da família possuindo venação alar plesiomórfica e caracteres de corpo como de Psychomyiidae. O posicionamento de Xiphocentronidae como um ramo evolutivo distinto de Psychomyioidea já foi alvo de questionamento, com a sinonimização das famílias tendo sido proposta quando a larva de Xiphocentron foi descrita. O status de Xiphocentronidae como família foi reestabelecido por Schmid, que em 1982 realizou a revisão do grupo, estabelecendo a atual organização taxonômica. A descrição da larva do Psycomyiidae Eoneureclipsis que apresenta a perna anterior com tíbia e tarso fundidos como em Xiphocentronidae, adicionam ainda mais dúvidas sobre o posicionamento de Xiphocentronidae. O presente estudo realizou uma análise filogenética do relacionamento de Xiphocentronidae e Psychomyiidae baseada em caracteres morfológicos (106 espécies, 168 caracteres). Este estudo tem como objetivos a proposição da primeira filogenia para Xiphocentronidae; testar as hipóteses de monofilia das famílias; e inferir os relacionamentos evolutivos dos grupos previamente estabelecidos. A monofilia de Psychomyiidae foi rejeitada sem a inclusão de Xiphocentronidae. Sendo então, a família Xiphocentronidae passa ao nível de subfamília dentro de Psychomyiidae. Entre as subfamílias previamente estabelecidas para Psychomyiidae, Eoneureclipsinae (Eoneureclipsis) foi recuperada como primeira cladogênese da família. A monofilia de Psychomyiinae (Metalype, Paduniella e Psychomyiia) também foi recuperada nas análises com pesagem implícita, no entanto, o clado Tinodinae (Tinodes, Lype) não foi recuperado, com Lype sendo posicionado como uma cladogênese logo depois de Eoneureclipsis, e Tinodes como grupo irmão dos xiphocentronideos. O gênero fóssil Palerasnitsynus do início do Cretáceo, foi posicionado junto aos Xiphocentroninae; e o gênero Australiano Zelandoptila foi posicionado fora de Psychomyiidae e dentro de Ecnomidae como previamente indicado em análises moleculares. A monofilia dos gêneros de Xiphocentroninae: Xiphocentron e Cnodocentron não foi recuperada. Adicionalmente à filogenia, os gêneros neotropicais Machairocentron e as espécies de Xiphocentron do Brasil foram revisados, incluindo dados de polimorfismo, ilustrações comparativas, novas espécies, novos registros e chaves de identificação. Na revisão das espécies de Xiphocentron do Brasil, X. steffeni (Marlier) e X. ilionea Schmid são redescritas e 5 novas espécies são descritas: X. sp.n. 1 (Paraná, Rio de Janeiro, São Paulo). X. sp.n. 2 (Goiás, Mato Grosso), X. sp.n. 3 (Paraná), X. sp.n. 4 (Santa Catarina), X. sp.n. 5 (Santa Catarina). Além disso são apresentados novos registros de distribuição de X. acqualume, X. jaguare, X. kamakan, X. maracanan, e X. steffeni. Na revisão do gênero Machairocentron, as espécies: M. ascanius Schmid, M. echinatum (Flint), M. falciforme Pes & Hamada, M. lucumon Schmid, M. tarpeia Schmid, e M. teucrus Schmid, são redescritas e ilustradas com base em espécimes tipos. Também são descritas duas novas espécies da Costa Rica, M. chorotegae sp.n. e M. eugeniarguedasae sp.n., e uma espécies da Venezuela, M. kalinae sp.n.. O presente estudo é um primeiro esforço para o entendimento da evolução do grupo, apresentando uma primeira hipótese filogenética sobre relacionamento dos xiphocentronideos e trazendo novos perguntas sobre a história evolutiva dos tricópteros psychomyioides.
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