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Thèse de Doctorat
DOI
10.11606/T.59.2005.tde-10072007-114228
Document
Auteur
Nom complet
Sidnei Mateus
Adresse Mail
Unité de l'USP
Domain de Connaissance
Date de Soutenance
Editeur
Ribeirão Preto, 2005
Directeur
Jury
Zucchi, Ronaldo (Président)
Camillo, Evandro
Giannotti, Edilberto
Noll, Fernando Barbosa
Shima, Sulene Noriko
Titre en portugais
Análise dos comportamentos envolvidos na organização social e no processo de enxameio de Parachartergus fraternus (Hymenoptera, Polistinae, Epiponini).
Mots-clés en portugais
Comportamento
vespas
Resumé en portugais
A fundação por enxameamento e poliginia (múltiplas rainhas funcionais) são características marcantes nas vespas da tribo Epiponini, dominantes na região Neotropical. A diversidade na diferenciação entre castas no grupo é interessante. É evidente a distinção entre rainhas e operárias nos gêneros basais, contrastando com a presença de intermediárias (fêmeas não inseminadas com ovários desenvolvidos) nos gêneros mais derivados. Os objetivos deste trabalho foram conhecer aspectos relacionados ao processo de migração forçada, à organização social inter e intra-castas em Parachartegus fraternus. Certificar-se dos aspectos referentes ao fenômeno da oligoginia cíclica. Os principais resultados foram: O processo de reprodução colonial é um evento de difícil observação. Desse modo, para estudá-lo em detalhes este estudo se valeu da análise de enxameagens provocadas pela remoção das estruturas do ninho de seis colônias naturais de Parachartegus fraternus "absconding swarms" (Richards & Richards, 1951). Após essa intervenção observaram-se os seguintes eventos: dispersão majoritária dos adultos, retorno gradativo dos indivíduos aos remanescentes do ninho (área do substrato revestida com material vegetal) e sua permanência no local até o início da migração. Esse evento teve início com muitas vespas deixando o local de agregação anteriormente mencionado, voando ao redor de árvores e arbustos próximos, freqüentemente pousando nas folhas e retornando ao local do ninho original. O comportamento de arrastar o abdômen no substrato "dragging behavior" (Naumann, 1975) observado desde a remoção do invólucro e dos favos intensificou-se com o aumento dos referidos vôos. Como esse ato envolve a deposição de substâncias atrativas (Jeanne 1975,1981) sobre vários pontos (principalmente folhas) estabelece-se uma trilha "trail making" (Naumann, 1975; Jeanne, 1975, 1981) que atrai outras vespas e, inclusive, novas escoteiras. Essas novas escoteiras, reforçando as marcas anteriores, aumentam a eficiência da trilha que, posteriormente, sendo percorrida pela principal onda migratória guia o enxame propriamente dito até o novo local de nidificação. No caso de P. fraternus, escoteiras foram encontradas em diferentes locais (pré-seleção do local do novo ninho). Entretanto, no local definitivamente selecionado, as escoteiras, repetidamente, além de arrastar o abdômen, depositavam veneno no substrato diferenciando o local de estabelecimento das marcas deixadas no curso da trilha (finalização do caminho químico). Estabelecida a trilha, a migração difusa e massal definitiva ocorre rapidamente. A eficiência do método migratório é notável. Terminada essa fase, no local do ninho antigo restam poucos indivíduos e, principalmente, os machos. Finda a fase migratória operárias retornam várias vezes ao local em que esteve estabelecida a antiga colônia. Essas visitas servem para coletar materiais que serão reutilizados na construção do novo ninho. As rainhas tiveram uma existência pacífica entre elas, no entanto, ficou evidente a competição ligada a postura. A detecção de oofagia diferencial entre as rainhas é importante por ser ela altamente competitiva. A principal função das rainhas é a postura, em colônias estáveis, supostamente, elas inibem a postura de intermediárias. As operárias estão envolvidas no processo de eliminação de rainhas que ocorre de forma gradual ou abrupta. As rainhas supostamente perdem a dominância feromonal ao longo do ciclo colonial e são agredidas por operárias e eliminadas gradualmente da colônia. A eliminação de forma abrupta ocorreu durante o pré¬enxameio e estabelecimento, provavelmente algumas rainhas são feromonalmente reconhecidas como mais fértil e dominante e não são eliminadas. A oligoginia cíclica foi confirmada, restando apenas uma rainha em uma das colônias, e somente depois do desaparecimento de todas rainhas identificadas novas rainhas iniciaram posturas. Em colônia onde foram retiradas rainhas e intermediárias em postura não foi observado novas rainhas em um período de 30 dias, a orfandade refletiu na arquitetura do ninho. As intermediárias foram flexíveis na realização de tarefas ligadas ao forrageio, construção do ninho e enxameio. Porém, a postura de ovos pelas intermediárias pareceu ser facultativa e oportunista dependente da fase e do número de rainhas na colônia, possivelmente, a postura das intermediárias tenha sido suprimida por feromônios de rainhas. As intermediárias foram ativas durante o estabelecimento de algumas colônias, competiram com as rainhas por células para realizar posturas e fizeram oofagia diferencial em ovos de rainhas. No entanto não foi observada nenhuma agressão em intermediárias. Foi observado um caso de substituição da rainha por operária. A fêmea que se tornou rainha foi observada anteriormente em diversas tarefas na colônia ligadas a construção e manutenção. Durante o estabelecimento e a monoginia da colônia, a operária se manifestou como intermediária. No total foi observada por 192 dias desde que foi marcada com código de cores. Assim, em espécies com baixa diferenciação entre as castas, com determinação pós-imaginal, todas as operárias tem possibilidade de se tornar rainha dentro de uma determinada faixa etária.
Titre en anglais
A behavioral account on the social organization and swarming of Parachartergus fraternus (Hymenopetra: Polistinae, Epiponini).
Mots-clés en anglais
behavior
wasps
Resumé en anglais
New nests foundation through swarming and polygyny (multiple functional queens) stand among the most remarkable characteristics of the Epiponini wasps that dominantly thrive in the Neotropics. On morphological grounds inter caste differences range from virtually absent to fair distinctness. Moreover, curious presence of intermediate (uninseminated, ovary-developed females, cf. Richards & Richards, 1951) in most genera add complex characteristics to the Epiponini social organization. For obvious reasons natural swarming in these wasps has been seldom recorded. On this account to gain new insights on the swarming process it was provoked and studied in six colonies of Parachartergus fraternus by removing nests principal structures. On the other hand, need of observing the experimental colonies carefully lead us to approach the wasps social organization through intensive direct observations. In this case, especial attention was paid to the mechanisms leading to cyclical oligogyny, as the mechanisms underlying queen's selection, queen's competition over egg laying, role of the intermediates, etc., can be adequately approached through direct observations, only. After nest structures removal, majority of the wasps dispersed widely. Their return to the nests remains was invariably gradual, and not organized. So, after using the nest remains as the main aggregation area for a period, migration procedures to o new site started with many wasps departing from the aggregation spot and flying around. Most of these flying wasps used to land on the neighboring vegetation and to return thereafter to the aggregation spot. Abdomen dragging behavior (Naumann, 1975), as observed to occur right after nest's structures removal is intensified. Through such peculiar behavior the wasps (scout wasps) add special scents to the dragged spot (Jeanne, 1971, 1975) of which sequential combination (trail making, cf. Naumann, 1975) guides the wasps to the previously chosen new nest site. Efficiency of the scented spots is certainly increased as newcomers scout wasps often perform additional dragging behavior on them. In the course of the observations it could be ascertained that the scout wasps often gather over several spots (nest site pre-selection). Even though abdominal dragging on such spots is intense, it's important to stress that only of them received venom deposition through frequent sting acts on the substratum. This may indicate venom deposition signals towards migration end, as odors in it should be different than those left by the dragging behavior. As soon as the scent trail is set definite migration occurs of which efficiency is remarkable as suggested by very low number of wasps left behind on the old nest remain. Among these prevalence of males is notorious. Seemingly they are not able to follow the scent trail as the females do so efficiently. In addition, after the bulk of the population arrives to the new nest site, the scout start returning to the old spot to collect materials to be promptly used in the newly started constructions. In general, queens were quite indifferent one another. However, mild and often non explicit competition trends may take place in the events underlying egg laying. Among such, frequent cases of differential oophagy were recorded what probably points out towards competitive mechanisms. More active queens leave more descendants, supposedly. Queen's certainly more evident function relates to oviposition. For such, besides likely competition as afore mentioned it seems also probable that queens can pheromonally inhibit intermediates ovipositions. The mechanism leading to cyclical oligogyny is mediated by the workers. Indeed, groups of workers or even isolated workers respond for the majority of the queen direct attacks. Moreover, mentioned attacks may appear gradually or suddenly. Reasons for such attacks remain unknown. Apparently, in the course of aging the queens may loose their distinctive pheromones what may enhance antagonisms and attacks. Obtained results support cyclical oligogyny. Through it a given colony reached monogyny. In general it was only after queenlessness that the newly produced gynes started ovipositing. In a colony of which queens and intermediates were removed, no queens appeared after 30 days. Orphan colonies develop nests structural abnormalities. Concerning foraging, nest construction and swarming, intermediates were socially flexible. However, their oviposition involvement is seemingly opportunistic as it depends on colony development phase, and number of present queens. It seems likely that intermediates ovipositions can be pheromonally regulated by the queens. In some cases they were more active in the course of colony establishment. Despite, no aggressions were recorded against the intermediates; they were seen eating some of the queens laid eggs. In a given instance a worker substituted a queen. Such worker had been previously recorded in tasks related to nest construction and nest keeping. Besides, as her behavior could be albeit intermittently tracked for 192 days, of which period covered from colony establishment until monogyny through polygyny, it could be ascertained that she invariably performed worker-like functions, that is, she was never seen playing even the role of an intermediate female. However, subsequent dissections performed on the nest population proved that she was the only ovary-developed and inseminated female in that particular colony. This is the most extreme case of caste flexibility ever recorded among the Epiponini wasps. Apparently, incipient caste differences allied to likely occurrence of pos-imaginal caste development in P. fraternus triggered hidden survival mechanisms allowing present especial case of worker-queen substitution event.
 
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SidneiMateus.pdf (1.04 Mbytes)
Date de Publication
2009-09-22
 
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Tous droits de la thèse/dissertation appartiennent aux auteurs
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