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Tese de Doutorado
DOI
https://doi.org/10.11606/T.44.2023.tde-11042023-084125
Documento
Autor
Nome completo
Gustavo Marcondes Evangelista Martins Prado
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
São Paulo, 2023
Orientador
Banca examinadora
Anelli, Luiz Eduardo (Presidente)
Carvalho, Ismar de Souza
Bizan, Evelyn Aparecida Mecenero Sanchez
Rodrigues, Fabio
Straker, Lorian Cobra
Título em inglês
Fossilized melanosomes in the Crato Formation (Araripe Basin, Cretaceous), Brazil: Taphonomy and palaeobiological implications
Palavras-chave em inglês
Crato Formation
Melanin
Melanosomes
Palaeocolour
Taphonomy
Resumo em inglês
The preservation of organic compounds is noteworthy in the geologic record as these components usually are lost soon after decay is established. Among these, melanin is a delicate and highly heterogeneous natural pigment, which can be found in virtually all organisms. This pigment, or biochrome, is generally found inside the organelles called melanosomes, which size ranges from 0.1 to 2.0 µm, and whose shape varies in accordance with the melanin produced. Overall, these subcellular particles can be divided into two forms: the spherical phaeomelanosomes that produce the red-yellowish-coloured phaeomelanin; and the rod-shaped eumelanosomes that produce the black-brownish eumelanin. Despite its delicate nature, melanosomes were found in fossils of animals from many deposits around the world, and these organelles allowed inferences about the taphonomy of these (and others) organic molecules, as well as the biological role of colour patterns in addition to their relationship with the palaeoenvironment. In Brazil, the Cretaceous Crato Formation (Araripe Basin, NE) is accounted for most cases of these organelles. However, only a few taxa have been examined, and in a few studies, whilst important palaeobiological, palaeoecological, and taphonomic aspects still remain obscure. In response to this issue, in this thesis, a comprehensive number of fossils (a total of 87 specimens consisting of two fish, one frog, two pterosaurs, and 82 isolated feathers) were analysed focusing on the identification of melanosomes and melanin using multiple analytical and statistical approaches. Overall, it was revealed that most soft tissues exhibited the presence of fossilized oblate to elongated microbodies. These occur as solid or external moulds and are preserved as kerogen/eumelanin, calcium phosphate, and iron oxyhydroxide, (i.e., limonite). Eumelanin was only detected in carbonized and phosphatized specimens, whereas the limonite-rich fossils only showed their mineral signature with no signal of melanin or other pigments (e.g., carotenoids ). Therefore, due to dimensions and chemistry, in addition to the remarkable similarities with melanosomes from tissues of modern animals, the microbodies observed in these fossils were then identified as the fossilized analogues of these organelles. Chemical analysis indicated that the microbody's physical integrity and eumelanin retention inside varied according to its composition/mineralogy. While the kerogeneous and phosphatized microbodies remained physically pristine, those limonite-rich ones exhibited signatures of mineralization, which its extent could lead to their disintegration into scattered single acicular crystals. In kerogenized and phosphatized granules, it was recognized that diagenetic processes (e.g., increase in temperature) were responsible for the degradation of eumelanin into a larger and disordered polymer; whereas, in limonite-rich fossils, this biochrome was totally degraded. In sum, eumelanin and eumelanosomes in these fossils, possibly played a fundamental role in photoprotection, such as in the case of fish eyes and frog skin, and display or camouflage in feathers and pterosaurs. In conclusion, this investigation provided a holistic view of the taphonomy and the possible role of melanin and melanosomes in extinct taxa of the Crato Formation. This thesis also showed that the Palaeocolour studies have great potential to broaden and expand knowledge, which also suggests its applicability to other fields of science, such as astrobiology and geobiology.
Título em português
Melanossomos fossilizados na Formação Crato (Bacia do Araripe, Cretáceo), Brasil: Tafonomia e implicações paleobiológicas
Palavras-chave em português
Formação Crato
Melanina
Melanossomos
Paleocor
Tafonomia
Resumo em português
A preservação de compostos orgânicos é notável no registro geológico, pois esses componentes geralmente são perdidos logo após o estabelecimento da decomposição. Dentre estes, a melanina é um pigmento natural delicado e altamente heterogêneo, que pode ser encontrado em praticamente todos os organismos. Esse pigmento, ou biocromo, geralmente se encontra no interior de organelas denominadas melanossomos, cujo tamanho varia de 0.1 a 2.0 µm, e cujo formato varia de acordo com a melanina produzida. Em geral, essas partículas subcelulares podem ser divididas em duas formas: os feomelanossomos esféricos que produzem a feomelanina de cor vermelho-amarelada; e os eumelanossomos em forma de bastonete que produzem a eumelanina preto-acastanhada. Apesar de sua natureza delicada, melanossomos foram encontrados em fósseis de animais de diversos depósitos ao redor do mundo, e essas organelas permitiram inferências sobre a tafonomia dessas (e outras) moléculas orgânicas, bem como o papel biológico dos padrões de cores, além de sua relação com o paleoambiente. No Brasil, o Cretáceo da Formação Crato (Bacia do Araripe, NE) é responsável pela maioria dos casos dessas organelas. No entanto, apenas alguns táxons foram examinados e em poucos estudos, enquanto importantes aspectos paleobiológicos, paleoecológicos e tafonômicos ainda permanecem obscuros. Em resposta a esta questão, nesta tese, um número abrangente de fósseis (um total de 87 espécimes consistindo em dois peixes, uma rã, dois pterossauros e 82 penas isoladas) foi analisado com foco na identificação de melanossomos e melanina usando múltiplos métodos analíticos e abordagens estatísticas. No geral, foi revelado que a maioria dos tecidos moles exibiu a presença de microcorpos oblatos a alongados fossilizados. Estes ocorrem como moldes sólidos ou externos e são preservados como querogênio/eumelanina, fosfato de cálcio e oxihidróxidos de ferro (i.e., limonita). A eumelanina foi detectada apenas em espécimes carbonizados e fosfatizados, enquanto os fósseis ricos em limonita mostraram apenas sua assinatura mineral sem sinal de melanina ou outros pigmentos (e.g., carotenoides). Portanto, devido às dimensões e química, além das notáveis semelhanças com melanossomos de tecidos de animais modernos, os microcorpos observados nesses fósseis puderam ser identificados como os análogos fósseis dessas organelas. A análise química indicou que a integridade física do microcorpo e a retenção de eumelanina em seu interior variaram de acordo com sua composição/mineralogia. Enquanto os microcorpos querogenizados e fosfatizados permaneceram fisicamente intactos, aqueles ricos em limonita exibiram assinaturas de mineralização, cuja extensão poderia levar à sua desintegração em cristais aciculares únicos dispersos. Em grânulos querogenizados e fosfatizados, foi reconhecido que processos diagenéticos (e.g., aumento de temperatura) foram responsáveis pela degradação da eumelanina em um polímero maior e desordenado; ao passo que, nos fósseis ricos em limonita, esse biocromo foi totalmente degradado. Em suma, a eumelanina e os eumelanossomos nestes fósseis, possivelmente, desempenharam um papel fundamental na fotoproteção, como no caso de olhos de peixe e pele de rã, e exibição ou camuflagem em penas e pterossauros. Em conclusão, esta investigação forneceu uma visão holística da tafonomia e o possível papel da melanina e dos melanossomos em táxons extintos da Formação Crato. Esta tese também mostrou que os estudos em Paleocoloração têm grande potencial para ampliar e expandir o conhecimento, o que também sugere sua aplicabilidade a outros campos da ciência, como astrobiologia e geobiologia.
 
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Data de Liberação
2025-01-09
Data de Publicação
2023-04-11
 
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