Interações mutualistas compõem processos ecológicos importantes na estruturação de ecossistemas, influenciando padrões de variação e adaptações nos organismos. As espécies que estão interagindo irão interferir no crescimento, sobrevivência ou reprodução dos indivíduos de suas espécies parceiras, de forma que podem ser fontes de pressão de seleção e gerarem mudanças evolutivas. Quando essas mudanças são recíprocas, as espécies envolvidas em um mutualismo estão em um processo coevolutivo. Contudo, ambas espécies estarem impondo pressões seletivas uma à outra não significa que tais pressões são de igual intensidade. Desta maneira, os padrões fenotípicos associados a interações ecológicas na natureza podem ser consequência de contribuições diferenciais da trajetória evolutiva das espécies que interagem. A assimetria nas pressões seletivas pode ter muitas fontes. Em geral, mutualismos têm consequências para diferentes componentes da aptidão média da espécie. Por exemplo, uma espécie de polinizador, ao visitar uma flor, obtém alimento, seja ele pólen ou néctar, influenciando um componente de viabilidade da aptidão. Já o benefício da interação para a planta é reprodução, uma vez que o polinizador irá dispersar os gametas masculinos (pólen) ou trazê-los até o gameta feminino (óvulo), influenciando o componente de fecundidade da aptidão média da espécie. Além disso, as interações mutualistas estão embebidas em redes, o que também pode representar uma fonte de assimetria para a dinâmica coevolutiva entre as espécies envolvidas. Por exemplo, uma dada planta cujos frutos são dispersos por uma única ave possui alta dependência dessa ave, de forma que a ave pode representar uma importante fonte de pressão seletiva em traços ecologicamente relevantes para a interação da planta. Contudo, se essa planta dispersa suas sementes por meio de várias outras aves, a pressão seletiva de uma ave sobre a planta pode ser muito menor e assimétrica. Minha tese de doutorado buscou investigar as consequências das assimetrias descritas acima e definidas por nós como assimetria de seleção e de especialização, respectivamente, para a dinâmica coevolutiva em mutualismos. Nós combinamos revisão da literatura com modelos matemáticos, teoria de redes e dados empíricos para compreender o papel de tais assimetrias nos padrões fenotípicos que observamos em comunidades ecológicas. Esta tese é formada por três capítulos. O primeiro é composto por uma revisão de literatura, onde eu busquei identificar condições que gerariam assimetria de seleção, em especial para polinização, e estudar as consequências de tais nos processos coevolutivos. No segundo capítulo eu utilizei modelagem matemática para explorar as consequências da assimetria para a propagação de efeitos evolutivos em redes de mutualismo. Por fim, no terceiro capítulo realizei experimentos testando duas estratégias de deposição de pólen e discuti suas consequências para a ecologia reprodutiva da planta e evolução floral. Interações mutualistas são mediadas por múltiplas características, estas, podem estar coevoluindo sob forças de seleção que varia em simetria de acordo com o quanto afetam a eficiência da interação. Nós também verificamos que a estrutura da rede que as espécies estão evoluindo pode ser alterada em casos que a assimetria de seleção esteja estruturada por guilda trófica, o que afeta como efeitos indiretos podem contribuir para a evolução de uma característica. Por fim, como plantas são hermafroditas, as rotas de coevolução com os polinizadores também podem contribuir assimetricamente. Nós observamos que há evidência para a formação de camadas de grãos de pólen em polinizadores, demonstrando que o próprio polinizador pode ser uma arena onde ocorre a competição das flores por espaço.

Mutualistic interactions are key processes structuring ecosystems, affecting patterns of trait variation and adaptation in organisms. Interacting species affect growth, survivorship and reproduction of individuals from the interacting species, being important source of selective pressure and generate evolutionary changes. When the evolutionary changes are reciprocal, species involved on the mutualism are in a coevolutionary process. However, even though species are imposing reciprocal selective pressures, it does not mean selection has equal strength. Therefore, phenotypic patterns linked to ecological interactions in nature may be consequence of differential contribution to the evolutionary trajectories that interacting species are facing. Asymmetries in selective pressure may have several sources. In general, mutualism have distinct consequences for fitness components. For instance, one pollinator species, which visits a flower, obtain food, been nectar or pollen, affecting the survivorship and growth. On the other side, the benefit for the plant is reproduction, once the pollinator will disperse the male gametes (pollen) or bring then to the female gamete (ovule), affecting the reproduction for the plants. Moreover, mutualistic interactions are embedded in networks of interactions, where another source of asymmetry may play. For instance, one species which fruits are are dispersed by only one bird have a high degree of dependence on this disperser. In this way, this bird represents an important source of selective pressure for the plant traits involved on the interaction. However, if this plant dispersers its seeds through several birds, the selective pressure of just one bird on the plant will be smaller and asymmetric. In this thesis, I have investigated the consequences of the described asymmetries, respectively selective asymmetry and specialization asymmetry to the coevolutionary dynamic in mutualisms. I used literature review with mathematical modeling, network theory and empirical data to build up about how asymmetries in coevolutionary processes may affect phenotypic patterns. This thesis is composed by three chapters. The first is composed by a literature review, in which I looked for sources of selective asymmetries on traits and individuals, specifically for pollination. In the second chapter I used mathematical coevolutionary models to explore structured asymmetry on the interacting guilds and how evolutionary effects would cascade. Finally, the third chapter was developed in South Africa and we investigated the one fitness pathway from hermaphrodite plants. To test two competing hypotheses, I realized experiments tracking pollen deposition on pollinator body. In conclusion, mutualistic interactions are mediated by several traits, which can be in a gradient from highly asymmetrical to symmetrical selection. Each trait contributes distinctly to the efficiency of the interaction and some of them may be evolving more symmetrical than others. We also found that the evolutionary effects network structure changed in cases of asymmetry, affecting directly trait convergence for each guild. Lastly, we observed evidence of pollen layering on pollinator body, indicating that flowers may be competing for space in pollinator and that male fitness can have an important impact in coevolution plant-pollinator.