Compreender os padrões da biodiversidade e os processos que os geram são objetivos centrais em estudos ecológicos e macroevolutivos. Os efeitos de fatores bióticos e abióticos na geração e manutenção da biodiversidade, incialmente analisados isoladamente, são hoje considerados interligados e importantes em determinar o balanço da diversidade de espécies. Os modelos de diversificação dependente de diversidade postulam que um aumento no número de espécies resultaria em reduções na taxa de especiação e aumentos na taxa de extinção. À essa dinâmica é atribuído o efeito da competição interespecífica, porém de forma indireta e interpretativa, pois os modelos tipicamente carecem de abordagens mais mecanísticas. Neste estudo, incorporamos mais explicitamente aspectos espaciais e eco-morfológicos, construindo métricas que capturam além da coexistência no tempo, coexistência no espaço e interação no morfoespaço. Desta forma, testamos como inferências indiretas se comparam com nossas inferências que utilizam uma abordagem mais mecanística para estudar a competição. Utilizamos o registro fóssil da família Canidae na América do Norte, um grupo amplamente estudado e bem caracterizado do ponto de vista eco-morfológico e paleontológico. Testamos a hipótese de que a intensidade da competição resultaria tanto na diminuição das taxas de especiação quanto no aumento das taxas de extinção. Encontramos que a competição atuou de forma mais intensa durante as fases iniciais da radiação de Canidae, resultando na supressão da taxa de especiação no momento em que o grupo apresentava expansão de diversidade. Entretanto, não detectamos uma associação entre a intensidade da competição e a dinâmica de extinção esperada pelo efeito competitivo. Os resultados sugerem que a queda de diversidade e aumento na extinção próxima do presente estariam relacionadas a fatores externos à competição de espécies de Canidae, como por exemplo mudanças climáticas e competição com outros grupos como Felidae. Nossos resultados estão de acordo com estudos anteriores que apontaram assimetrias no efeito da competição nas taxas de especiação e de extinção. A novidade apresentada aqui foi mostrar que os efeitos da competição interespecífica não se manifestaram ao longo de toda a história evolutiva de Canidae. Também mostramos que modelos mais mecanísticos de fato sugerem que, ao menos parcialmente, os efeitos dependentes de diversidade podem ser influenciados por competição de recursos. Concluímos então que a relevância de fatores bióticos e abióticos na dinâmica de diversificação de um grupo pode se alterar ao longo do tempo, e que não apenas um mecanismo atua em detrimento do outro.

Understanding biodiversity patterns and the processes that generate them are key goals in ecology and macroevolutionary studies. The deep time effects of biotic and abiotic factors on biodiversity, initially considered in isolation, have been shown to be interconnected and important on determining biodiversity dynamics. Diversity-dependent models of diversification postulate that an increase in diversity should result in a decrease in speciation rate and an increase in extinction rate. Interspecific competition is typically considered to be the underlying mechanism of such dynamics but the evidence is indirect and interpretive as such models typically lack a more mechanistic view of competition. In this study, we more explicitly incorporated spatial and eco-morphological aspects to test how the aforementioned effects manifest in deep time. We built different metrics that capture not only species temporal coexistence, but also their coexistence in space and morphospace. We hence tested how indirect inferences compare with our inferences that use a more mechanistic approach to study competition. We used the North American fossil record of the family Canidae, a group that has been extensively studied and well characterized both from the eco-morphological and paleontological points of view. We tested the hypothesis that an increase in the intensity of competition would result in both a decrease in speciation rate and an increase in extinction rate. We found that interspecific competition only affected diversification dynamics during the early stages of Canidae radiation, resulting only in the suppression of speciation rate at the time the clade was expanding in diversity. On the other hand, we found no association between the intensity of the competition and extinction dynamics as expected by a competitive effect. The results suggest that the decrease in diversity and increase in extinction rate close to the present might be better explained by external factors, such as climate change and competition with other clades such as Felidae, and not by interspecific competition within Canidae. Our results are in line with previous studies that showed asymmetric effects of competition on speciation and extinction dynamics. We have demonstrated that more mechanistic models suggest that diversity-dependence effects could indeed result from resource competition, but these effects are not present throughout the whole evolutionary history of Canidae. We therefore conclude that the relevance of biotic and abiotic factors on driving diversification dynamics changes over time and that neither is likely to be the sole responsible for changes in biodiversity in deep time.