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Doctoral Thesis
DOI
https://doi.org/10.11606/T.41.2021.tde-22032022-110432
Document
Author
Full name
Victor de Carvalho Calvanese
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2021
Supervisor
Committee
Brescovit, Antonio Domingos (President)
Bichuette, Maria Elina
Costa, Cristiano Sampaio
Nihei, Silvio Shigueo
Title in Portuguese
Sistemática e biogeografia de Aphilodontinae Silvestri, 1909, com a primeira abordagem molecular para a subfamília (Geophilomorpha: Geophilidae)
Keywords in Portuguese
Arthropoda
Biodiversidade
Chilopoda
Datação molecular
Evolução
Filogenética
Novas espécies
Taxonomia
Abstract in Portuguese
As centopéias de Aphilodontinae são caracterizadas pelo corpo filiforme com menos de 1 a 7 cm de comprimento e entre 3393 segmentos portadores de pernas, forcípula composta por apenas três artículos e esternitos sem poros ventrais. Com quatro gêneros, a subfamília é conhecida para África do Sul por Philacroterium Attems, 1926 e América do Sul por Aphilodon Silvestri, 1898, Mecophilus Silvestri, 1909 e Mairata Calvanese, Bonato & Brescovit, 2019. O presente trabalho apresenta novas espécies e trata das relações filogenéticas e biogeografia de Aphilodontinae, com base principalmente em dados morfológicos e moleculares. Seis novas espécies de Aphilodon recentemente amostradas no Brasil são apresentadas. No bioma de Mata Atlântica, Aphilodon foraminis n. sp., A. aiuruoca n. sp., A. acutus n. sp. e A. rectitibia n. sp. foram registradas no estado do Rio de Janeiro. A. rectitibia n. sp. também foi relatada para os estados de São Paulo e Minas Gerais. Aphilodon cangaceiro n. sp. é o primeiro registro de Aphilodontinae para o estado do Piauí e foi amostrado no bioma de Caatinga. Aphilodon bahianus n. sp. é o primeiro Aphilodontinae conhecido da Bahia, com registros em Mata Atlântica e Caatinga. Além disso, Mecophilus carioca n. sp. é descrito com base em material recentemente coletado em Mata Atlântica, sendo o primeiro registro do gênero no estado do Rio de Janeiro. Pela primeira vez uma filogenia baseada em dados morfológicos e moleculares é apresentada para Aphilodontinae. A matriz morfológica é composta por 52 terminais, incluindo todas as espécies conhecidas de Aphilodontinae e grupo irmão de Aphilodontinae) e 58 caracteres. Análises moleculares foram direcionadas aos marcadores mitocondriais COI e 16S rRNA e aos nucleares 18S e 28S rRNAs, e todos os gêneros de Aphilodontinae foram representados. Quatro análises filogenéticas foram conduzidas: máxima parcimônia para caracteres morfológicos, máxima verossimilhança para partições moleculares analisadas separadamente, máxima verossimilhança para partições moleculares analisadas em conjunto e máxima verossimilhança para caracteres morfológicos e todas as partições moleculares analisadas juntas (evidência total). Diferentes análises recuperaram a monofilia de Aphilodontinae e também de seus quatro gêneros, contudo, dados moleculares e a abordagem de evidência total resolveram melhor a relação entre gêneros e espécies. Além disso, novas sinapomorfias morfológicas foram diagnosticadas para Aphilodontinae, Aphilodon e Geoperingueyia, e alguns aspectos relacionados à evolução da subfamília são discutidos. Uma análise de biogeografia baseada em datação molecular e reconstrução de áreas ancestrais é apresentada. Nesta pesquisa, sequências dos marcadores COI, 16S, 18S e 28S foram utilizadas para estimar o tempo de divergência entre as espécies de Aphilodontinae por Inferência Bayesiana, com um relógio log-normal relaxado não correlacionado e dois pontos de calibração. As áreas ancestrais foram reconstruídas em uma abordagem de máxima verossimilhança sobre os modelos de Statistical Dispersal Vicariance Analysis (S-DIVA), Statistical Dispersal Extinction Cladogenesis (S-DEC) e Dispersal Extinction Cladogenesis (DEC). Os resultados indicam que a subfamília divergiu de outros Geophilidae há aproximadamente 170 milhões de anos, pela fragmentação da Pangea. Há cerca de 140 milhões de anos, Philacroterium divergiu de outros Aphilodontinae pelo distanciamento da África e América do Sul. Mecophilus, Aphilodon e Mairata diversificaram em uma mesma biorregião, e apenas Aphilodon expandiu seu território pela dispersão de algumas de suas espécies.
Title in English
Systematics and biogeography of Aphilodontinae Silvestri, 1909, with the first molecular approach to the subfamily (Geophilomorpha: Geophilidae)
Keywords in English
Arthropoda
Biodiversity
Chilopoda
Evolution
Molecular dating
New species
Phylogenetic analysis
Taxonomy
Abstract in English
Aphilodontines are centipedes characterized by the filiform body with less than 1 to 7 cm and between 3393 leg-bearing segments, forcipule composed by only three articles and sternites without ventral pores. With four genera, the subfamily is known in South Africa by Philacroterium Attems, 1926 and in South America by Aphilodon Silvestri, 1898, Mecophilus Silvestri, 1909 and Mairata Calvanese, Bonato & Brescovit, 2019. This work presents new species and deals with the phylogenetic relationships and biogeography of Aphilodontinae, based mainly on morphological and molecular data. Six new species of Aphilodon recently sampled in Brazil are presented. From the Atlantic Forest biome, Aphilodon foraminis n. sp., A. aiuruoca n. sp., A. acutus n. sp. and A. rectitibia n. sp. were registered in the state of Rio de Janeiro. A. rectitibia n. sp. was also reported from the states of São Paulo and Minas Gerais. Aphilodon cangaceiro n. sp. is the first record of Aphilodontinae for the state of Piauí and was sampled in the Caatinga biome. Aphilodon bahianus n. sp. is the first Aphilodontinae from Bahia, being registered from the Atlantic Forest and Caatinga biomes. Also, Mecophilus carioca n. sp., is described based on material recently sampled from the Atlantic Forest, and is the first record of the genus from the state of Rio de Janeiro. At the first time a phylogeny based on morphological and molecular data is presented to the subfamily. Morphological dataset is composed of 52 terminals, including all known species of Aphilodontinae and Geoperingueyia (sister group of Aphilodontinae) and 58 characters. Molecular data aimed at the mitochondrial COI and 16S rRNA and the nuclears 18S and 28S rRNAs, and all genera of Aphilodontinae were represented. Phylogenetic analysis were performed using four approaches: maximum parsimony cladistic to the morphological characters, maximum likelihood to the molecular partitions analyzed separately, maximum likelihood to the molecular partitions analyzed together, and maximum likelihood of morphological characters and all molecular partitions analyzed together (total evidence). Different analysis recovered the monophyly of Aphilodontinae and its four genera, however, molecular data and the total evidence approach were better able to resolve some polytomies between the genera and species. Furthermore, new morphological synapomorphies were diagnosed to Aphilodontinae, Aphilodon and Geoperingueyia, and some aspects about the evolution of the subfamily were discussed. A biogeographical analysis based on molecular dating and ancestral area reconstruction is presented. In this research, sequences of the mitochondrial COI and 16S, and nuclears 18S and 28S were used to estimate the divergence times of the species of Aphilodontinae in a Bayesian framework, with an uncorrelated log-normal relaxed clock and two points of calibrations. Ancestral areas were reconstructed in a maximum likelihood approach in a Statistical Dispersal Vicariance Analysis (S-DIVA), Statistical Dispersal Extinction Cladogenesis (S-DEC) and Dispersal Extinction Cladogenesis (DEC). The results indicate that the subfamily originated approximately 170 million years ago, when the clade diverged from the other Geophilidae by the fragmentation of Pangea. About 140 million years ago Philacroterium diverged from other Aphilodontinae due to the distancing from the continents of Africa and South America. The Neotropical Mecophilus, Aphilodon and Mairata diversified into the same biogeographical area, and only Aphilodo expanded its territory by the dispersion of some species.
 
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Publishing Date
2022-04-13
 
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