Formations is the Tapejaridae, with toothless beaks and high and long crests that may support a large soft tissue membrane. Of the tapejarids described for the Crato Formation, the most intriguing is undoubtedly Tupandactylus imperator Campos & Kellner, 1997, known because of its premaxillary crest, with a very high suprapremaxillary process shaped as a dorsal spine, and a very long posterior occipital crest, both anchoring a high and long soft tissue membrane. Although many tapejarid specimens are known from the Crato Formation, all species formally described are based only on cranial material, including T. imperator. The new specimen described here, MZSP-PV 1249, has an almost complete postcranial skeleton articulated with a skull and a lower jaw, allowing a precise identification at the specific level. It is one of the first postcranial material that can be referred to a named tapejarid species from the Crato Formation, being the fifth specimen officially referred to T. imperator. This specimen, a subadult, reveals that the rostral concavity present in mature tapejarids may be a possible allometric feature, with adult specimens presenting a perfect occlusion. Tupandactylus imperator shares with all Brazilian tapejarids a tetrarradiate jugal, where the quadratojugal process is directed posterodorsally. Tupandactylus, Sinopterus and Caiuajara share a suprapremaxillary process, with its morphology being unique for each genus. Tupandactylus species share the suprapremaxillary process shape and a deep mandibular crest. The retroarticular process is elongated, something unique for Tupandactylus and Sinopterus within tapejarids. The new specimen reveals that T. imperator has an autapomorphic nasal descending process morphology. Additional autapomorphies identified are the posterior occipital crest morphology, with every tapejarid species presenting unique morphologies, and a residual fourth wing phalanx. All axial and appendicular features of T. imperator match the known tapejarid pattern, including fourth and fifth mid-cervicals being the longest vertebrae, concave ventral surface of the mid-cervicals and second and third wing phalanges having a longitudinal ventral ridge. There is a fifth pedal digit in T. imperator, with a single phalanx, a feature observed on the azhdarchoids Sinopterus and Jidapterus. Two preliminary phylogenetic analyses were performed, indicating that the clade forming the family Tapejaridae is supported mainly by lower jaw characters. The preliminary phylogenetic results also indicated a closer relationship between Tupandactylus, Caiuajara and Sinopterus

Pterossauros são arcossauros extintos especializados em vôo ativo. Pterodactilóides, um grupo monofilético de pterossauros, são especialmente conhecidos da Bacia do Araripe, no Brasil, mais especificamente nas Formações Crato e Romualdo. Um grupo elusivo dessas Formações são os Tapejaridae, com bicos desdentados e cristas altas e longas que podem suportar uma grande crista de tecido mole. Dos tapejarídeos descritos para a Formação Crato, o mais intrigante é, sem dúvida, Tupandactylus imperator Campos & Kellner, 1997, conhecido por sua crista pré-maxilar, com um processo suprapremaxilar muito alto em forma de espinho dorsal, e uma longa crista occipital posterior, ambas ancorando uma membrana alta e longa de tecido mole. Embora muitos espécimens de tapejarídeos sejam conhecidos da Formação Crato, todas as espécies formalmente descritas são baseadas apenas em material craniano, incluindo T. imperator. O novo espécime aqui descrito, MZSP-PV 1249, possui um esqueleto pós-craniano quase completo e articulado junto ao seu crânio e mandíbula, permitindo uma identificação precisa em nível específico. É um dos primeiros materiais pós-cranianos que pode ser referido a uma espécie nomeada de tapejarídeo da Formação Crato, sendo o quinto espécime oficialmente referido à T. imperator. Este espécime, um subadulto, revelou que a concavidade rostral presente em tapejarídeos maduros pode ser uma possível característica alométrica, com espécimes adultos apresentando uma oclusão perfeita. Tupandactylus imperator compartilha com todos os tapejarídeos brasileiros um jugal tetraradiado, onde o processo quadratojugal é direcionado postero-dorsalmente. Tupandactylus, Sinopterus e Caiuajara compartilham o processo suprapremaxilar, sendo sua morfologia única para cada gênero. As espécies de Tupandactylus compartilham o formato do processo suprapremaxilar e uma crista mandibular profunda. O processo retroarticular é alongado, algo único para Tupandactylus e Sinopterus dentre os tapejarídeos. O novo espécime revela que T. imperator possui um processo descendente do nasal com morfologia autapomórfica. Outras autapomorfias identificadas são a morfologia da crista occipital posterior, com cada espécie de tapejarídeo apresentando morfologia única, e uma quarta falange da asa residual. Todas as características axiais e apendiculares de T. imperator correspondem ao padrão conhecido para os tapejarídeos, incluindo a quarta e quinta cervicais medianas sendo as vértebras mais longas, a superfície ventral côncava das cervicais medianas e a segunda e terceira falanges da asa com uma crista ventral longitudinal. Há um quinto dedo pedal em T. imperator, com uma única falange, uma característica observada nos azdarcóides Sinopterus e Jidapterus. Duas análises filogenéticas preliminares foram realizadas, indicando que o clado representando a família Tapejaridae é sustentado principalmente por caracteres mandibulares. Os resultados filogenéticos preliminares também indicaram uma relação mais próxima entre Tupandactylus, Caiuajara e Sinopterus