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Tese de Doutorado
DOI
https://doi.org/10.11606/T.41.2023.tde-08082023-174949
Documento
Autor
Nome completo
Guilherme Ferreira Pagoti
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
São Paulo, 2023
Orientador
Banca examinadora
Willemart, Rodrigo Hirata (Presidente)
Japyassú, Hilton Ferreira
Messas, Yuri Fanchini
Rocha, Ricardo Pinto da
Título em português
Aprendizado e atenção em diferentes contextos ecológicos em opiliões e aranhas (Arachnida)
Palavras-chave em português
Arachnida
Cognição
Comportamento animal
Memória
Opiliones
Resumo em português
Esta tese apresenta o resultado de estudos sobre aprendizado e atenção em dois grupos de aracnídeos, aranhas e opiliões. Ela é fruto de trabalhos desenvolvidos tanto no Brasil quanto em estágio no exterior durante a pandemia de COVID 19. Apresento uma introdução geral, os capítulos: 1. Habituation to a predatory stimulus in a harvester (Arachnida,Opiliones); 2. Aversive conditioning and memory in the harvester Mischonyx squalidus (Arachnida: Opiliones); 3. What gaze direction can tell us about cognitive processes in invertebrates; 4. Dangerous attraction: risks and benefits of pheromone-induced behavioral state changes; e uma conclusão geral com dificuldades encontradas. No capítulo 1, estudamos uma das formas mais elementares de aprendizado, a habituação. Testamos se um animal deveria deixar de reagir a um estímulo que, embora não estivesse causando danos, fosse um estímulo potencialmente letal. Para isso, estimulamos indivíduos do opilião Mischonyx squalidus com um estímulo predatório por repetidas vezes, com intervalos controlados, em um mesmo dia e em dias diferentes. Medimos a ocorrência e magnitude do comportamento defensivo destes animais de pinçar com as pernas IV. Os animais habituaram-se ao estímulo, contrariando o que esperávamos, e a probabilidade e magnitude das respostas diminuíram. A resposta foi menor nos segundo e terceiro dias e observamos outros comportamentos defensivos frente ao estímulo predatório. Discutimos os dados em função dos papéis da ambiguidade, relevância da sucessão de estímulos e a relevância dos vários comportamentos defensivos de uma espécie. No capítulo 2, investigamos memória de curto (STM, short term memory) e longo (LTM, long term memory) prazos, geradas por diferentes protocolos de aprendizado associativo. Testamos se a maneira pela qual um estímulo foi aprendido influenciaria no aprendizado e no tempo de retenção deste aprendizado. Desenvolvemos um aparato para realizar os testes que fizemos no opilião Mischonyx squalidus, utilizando um estímulo aversivo. Cada indivíduo passou por três choques de 3s consecutivos, pareando-se um químico e o estímulo aversivo (choque) com intervalos de um (STM) ou trinta (LTM) minutos. Então o animal foi colocado em arena onde podia escolher entre um local com o químico previamente associado ao choque ou o lado controle. O teste nesta arena foi feito imediatamente após o aprendizado ou 24h depois. Com os dois protocolos, houve formação de memória no mesmo dia, mas não no dia seguinte, demonstrando que a maneira como o animal aprendeu não teve influência e que o aprendizado não foi retido até o dia seguinte. No capítulo 3, tentamos demonstrar que por meio de medidas precisas do direcionamento do olhar, podemos entender para onde a atenção está focada, o que pode beneficiar estudos de cognição em geral e em particular de invertebrados, animais menos exploramos neste quesito. Para tanto revisamos a literatura sobre o assunto e evidenciamos que paradigmas desenvolvidos em vertebrados também se aplicam a invertebrados, mostrando ainda como técnicas específicas podem ser úteis. Já no capítulo 4, testamos, utilizando uma aranha papa-moscas (Salticidae), se a exposição a feromônios de fêmeas faz com que machos fiquem mais focados em encontrar fêmeas, sejam mais eficientes em conseguir acasalar e passam a prestar menos atenção em outros estímulos no ambiente. Para tanto utilizamos um aparelho exclusivo, o Eyetracker, para estudar o direcionamento do olhar e a atenção. Este aparelho permite que consigamos acessar para onde uma aranha visual de menos de 1 cm está olhando, e assim para onde está voltada sua atenção. Verificamos que o macho, quando exposto aos feromônios da fêmea, começa a cortejá-la mais rápido e por mais tentativas do que animais do grupo controle. No entanto, contrariando nossa hipótese, os machos também apresentam mais reações defensivas ao ouvirem áudios de vespas do que o grupo controle e que ambos os grupos direcionam seu olhar igualmente para um estímulo projetado ao lado da imagem de uma fêmea. Logo, concluímos que parece haver um aumento na atenção de maneira geral, não apenas para reprodução, contrariando a ideia clássica de atenção seletiva. Explicamos o resultado por meio de risco de canibalismo sexual e aparato visual destas aranhas.
Título em inglês
Learning and attention in different ecological contexts in harvesters and spiders (Arachnida)
Palavras-chave em inglês
Animal behavior
Arachnida
Cognition
Memory
Opiliones
Resumo em inglês
This thesis presents the results of studies on learning and attention in two groups of arachnids, spiders and harvesters. It is the result of work done both in Brazil and in an internship at the University of Massachusetts (USA) during the COVID 19 pandemic. I present a general introduction, the chapters: 1. Habituation to a predatory stimulus in a harvester (Arachnida, Opiliones); 2. Aversive conditioning and memory in the harvester Mischonyx squalidus (Arachnida, Opiliones); 3. What gaze direction can tell us about cognitive processes in invertebrates; 4. Dangerous attraction: risks and benefits of pheromone-induced behavioral state changes; and a general conclusion with difficulties encountered. In chapter 1, we studied one of the most elementary forms of learning, habituation. We tested whether an animal should stop reacting to a stimulus that, although it was not causing harm, was a potentially lethal stimulus. To do this, we stimulated individuals of the harvester Mischonyx squalidus with a predatory stimulus repeatedly, at controlled intervals, on the same day and on different days. We measured the occurrence and magnitude of these animals' defensive behavior of pinching with legs IV. The animals habituated to the stimulus, contrary to what we expected, and the probability and magnitude of responses decreased. The response was lower on the second and third days, and we observed other defensive behaviors in reaction to a predatory stimulus. We discuss the data considering the roles of ambiguity, relevance of stimulus succession, and the relevance of various defensive behaviors in a species. In Chapter 2, we investigate short term memory (STM) and long-term memory (LTM) generated by different associative learning protocols. We tested whether the way by which a stimulus was learned would influence learning and retention time of what had been learned. We developed an apparatus to perform the tests we did on the harvester Mischonyx squalidus, using an aversive stimulus. Each individual underwent three consecutive 3s shocks, pairing a chemical and the aversive stimulus (shock) at one (STM) or thirty (LTM) minute intervals. Then the animal was placed in an arena where it could choose between a location with the chemical previously associated with the shock or the control side. Testing in this arena was done either immediately after learning or 24h later. With both protocols, there was memory formation on the same day, but not the next day, demonstrating that the way the animal learned had no influence and that the learned behavior was not retained until the next day. In chapter 3, we try to demonstrate that through accurate measures of gaze direction, we can understand where attention is focused, which may benefit cognition studies in general and in particular in invertebrates, animals less explored in this aspect. To this end, we reviewed the literature on the subject and showed that paradigms developed in vertebrates can also be applied to invertebrates, also showing how specific techniques can be useful. In chapter 4 we test, using the jumping spider Phidippus audax (Salticidae), if exposure to female pheromones makes males more focused on finding females, more efficient in achieving mating and pay less attention to other stimuli in the environment. For this we use a unique device, the Eyetracker, to study gaze direction and attention. This device allows us to access the gaze direction of the spider, and thus where its attention is focused. We found that the males exposed to female pheromones attempt to court more often and begins to court her faster than animals in the control group. However, contrary to our hypothesis, males also displayed defensive behaviors more often when listening to wasp audios than the control group, and both groups direct their gaze equally to a stimulus projected next to the image of a female. Thus, we conclude that there seems to be an increase in attention in general, not only for reproduction, contrary to the classical idea of selective attention. We explain the results by the risk of sexual cannibalism and the visual apparatus of these spiders.
 
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Guilherme_Pagoti.pdf (1.78 Mbytes)
Data de Publicação
2023-08-14
 
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