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Master's Dissertation
DOI
https://doi.org/10.11606/D.41.2020.tde-22062020-091350
Document
Author
Full name
Tamara Machado Matos
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2020
Supervisor
Committee
Santos, Deborah Yara Alves Cursino dos (President)
Oliveira, Antonio Fernando Morais de
Peralta, Denilson Fernandes
Title in Portuguese
Composição química das ceras cuticulares em espécies de Bryophyta (musgos) e Marchantiophyta (hepáticas)
Keywords in Portuguese
Briófitas
Cutícula vegetal
Evolução
Lipídios de superfície
Abstract in Portuguese
A transição das primeiras plantas para o ambiente terrestre ocorreu aproximadamente há 450 milhões de anos. O surgimento de uma camada extracelular lipofílica contínua recobrindo as partes aéreas das plantas, a cutícula vegetal, foi crucial para o sucesso evolutivo desse grupo, garantindo a relativa independência do habitat aquático. A cutícula é composta pela cutina a qual é envolvida pelas ceras cuticulares e desempenha um papel multifuncional nas plantas, sobretudo evitando a dessecação. As "briófitas" são consideradas as pioneiras na transição do ambiente aquático para o terrestre. Esse termo é utilizado para designar três divisões de plantas avasculares, criptógamas, com a geração gametofítica dominante: Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) e Anthocerotophyta (antóceros). Elas compõem o segundo maior grupo de plantas terrestres com aproximadamente 20.000 espécies. No Brasil são descritas cerca de 1.524, sendo a Mata Atlântica do Sudeste o centro de diversidade dessas plantas. Embora vários trabalhos já tenham sido publicados desde os anos de 1940, ainda há controversas sobre a presença de uma camada cuticular nas briófitas. Neste estudo, foram analisadas um total de 34 espécies pertencentes às divisões Marchantiophyta e Bryophyta descrevendo a morfologia da cera epicuticular, o teor e a composição química da cera cuticular para os gametófitos, alguns esporófitos e também para a caliptra, quando disponíveis. A micromorfologia das ceras na superfície dessas estruturas é bastante variável, sendo possível verificar a presença de filmes e cristais de cera. Entre as espécies de musgos e hepáticas, o teor de cera dos gametófitos variou de 0,02 μg/cm2 à 0,6 μg/cm2 e 0,1 μg/cm2 à 0,4 μg/cm2, respectivamente. A composição química das ceras cuticulares foi bastante diversificada, sendo identificadas 10 classes de componentes de cera: ácidos graxos, alcanos, alcenos, álcoois primários e secundários, aldeídos, cetonas, diácidos, ésteres e triterpenos. No geral, ácidos graxos e alcanos foram as classes mais comuns tanto nas espécies de Bryophyta como nas de Marchantiophyta. Três espécies de Polytrichaceae tiveram a cera do gametófito, esporófito (cápsula e seta) e caliptra analisadas separadamente. No gametófito e na caliptra o teor de cera obtido foi semelhante, variando de 0,2 μg/cm2 à 0,3 μg/cm2. No esporófito, observou-se uma distribuição não homogênea no conteúdo de cera, sendo, no geral, cerca de duas vezes maior na cápsula em relação a seta. Ésteres e aldeídos foram detectados apenas no esporófito e o álcool secundário nonacosan-10-ol foi encontrado em maiores porcentagens na cápsula e na caliptra. Para Lejeunea flava (Lejeuneaceae - Marchantiophyta) foi iniciada uma investigação sobre possível variação intraespecífica das ceras. Ainda que seja necessário investigações mais detalhadas, a amostra coletada em região urbanizada apresentou a maior diferença, considerando o teor total de ceras e das classes componentes, quando comparada as amostras de regiões menos antropizadas. Entretanto, essa diferença não foi observada considerando-se a composição dos homólogos. No geral, não foram detectadas substâncias nunca antes descritas como componentes de ceras em embriófitas. Entretanto, algumas das substâncias estão sendo relatadas pela primeira vez em briófitas. Com isso, acreditamos que os resultados deste trabalho podem ampliar o nosso entendimento sobre a evolução da estrutura e das vias biossintéticas dos componentes da cutícula nas embriófitas, já presentes tanto no gametófito como no esporófito das linhagens basais de plantas terrestres. Por fim, esperamos que este estudo estimule mais trabalhos investigativos de diversidade química desse grupo, especialmente envolvendo espécies brasileiras
Title in English
Chemical composition of cuticular waxes in species of Bryophyta (mosses) and Marchantiophyta (liverworts)
Keywords in English
Bryophytes
Cuticle
Evolution
Surface lipids
Abstract in English
The transition of plants to the land environment took place approximately 450 million years ago. Among these evolutionary novelties, the appearence of a continuous lipophilic extracellular layer covering the aerial parts of plants, the plant cuticle, was crucial for the evolutionary success of this group, ensuring a relative independence from the aquatic habitat. The cuticle is made up of the cutin which is surrounded by cuticle waxes and plays a multifunctional role in plants, particularly avoiding desiccation. "Bryophytes" are considered the pioneers in the transition from aquatic to land environment. This term is used to define three linages the avascular plants, cryptogams with the gametophytic generation dominant: Marchantiophyta (liverworts), Bryophyta (mosses) and Anthocerotophyta (hornworts). Bryophytes constitute the second largest group of land plants with approximately 20,000 species are known worldwide. In the Brazil 1,524 have been described, the southeast Atlantic Forest is the Brazilian center of diversity for these plants. Although several papers have already been published since the 1940's, there still have some controversy concerning the presence of a cuticular layer in the bryophytes. In this study, we studied a total of 34 species belonging to the Marchantiophyta and Bryophyta divisions describing the morphology of the epicuticular wax, content and the wax composition, for the gametophytes, some sporophytes as well as for the calyptra when available. The waxes micromorphology on the surface of these structures is variable, being possible to verify the presence of films and wax crystals. Among the mosses and liverworts species, the gametophytic wax content varied from 0,02 μg/cm2 to 0,6 μg/cm2 and 0,1 μg/cm2 to 0,4 μg/cm2, respectively. The chemical composition of cuticular waxes found in mosses and liverworts gametophytes is diverse. 10 wax component classes were identified: fatty acids, diacids, alkanes, alkenes, primary and secondary alcohols, aldehydes, ketones, esters and triterpenes. In general, fatty acids and alkanes were the most common classes in both Bryophyta and Marchantiophyta species. Three Polytrichaceae species had the gametophyte, sporophyte and calyptra wax analyzed separately. In the gametophyte and calyptra, the obtained wax content was similar, varying from 0,2 μg/cm2 to 0,3 μg/cm2. In the sporophyte, a non-homogeneous distribution in the wax content was observed, being, in general, about twice as high in the capsule in relation to seta. Esters and aldehydes were detected only in the sporophyte and nonacosan-10-ol secondary alcohol was found in higher percentages in the capsule and calyptra. For Lejeunea flava (Marchantiophyta) it was possible to verify the intraspecific variation of the waxes in this species, evidenced by the multivariate analyzes carried out in the present study. Although more detailed investigations are needed, the sample collected in a more urbanized region shows a greater difference, especially with regard to the content and wax classes, when compared to samples from less anthropized regions. Thus, we believe that the results of this work can expand our understanding of the cuticle evolution and the biosynthetic pathways of the cuticle components in embryophytes, present both in the gametophytic and sporophytic phases of the basal lineages of terrestrial plants. Finally, we hope that this study will encourage more investigative work on the chemical diversity of this group, especially involving Brazilian species
 
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Publishing Date
2020-12-08
 
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