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Tesis Doctoral
DOI
https://doi.org/10.11606/T.41.2021.tde-20052021-095716
Documento
Autor
Nombre completo
Juliana Castelo Branco Brasileiro
Dirección Electrónica
Instituto/Escuela/Facultad
Área de Conocimiento
Fecha de Defensa
Publicación
São Paulo, 2021
Director
Tribunal
Pinna, Gladys Flávia de Albuquerque Melo de (Presidente)
Angyalossy, Veronica
Azevedo, Michaele Alvim Milward de
Lopes Filho, José Hernandes
Título en portugués
Morfologia e ontogenia de estípulas no gênero Passiflora L. (Passifloraceae)
Palabras clave en portugués
Reconstrução do estado ancestral
Subgênero Decaloba
Subgênero Passiflora
Resumen en portugués
As estípulas da família Passifloraceae são estruturas exuberantes que apresentam uma rica diversidade morfológica e, por tanto, um grande valor taxonômico. Dentro da família, essa diversidade é notável nos táxons pertencentes ao gênero Passiflora L. Neste gênero, as estípulas foliáceas são amplamente descritas entre as espécies do subgênero Passiflora e apresentam uma infinidade de morfologias. Nos subgêneros Astrophea, Decaloba, Deidamioides e Tetrapathea são muito comuns as estípulas inconspícuas, descritas de um modo geral como: diminutas, no caso do subgênero Deidamioides; triangulares ou setáceas nas espécies dos subgêneros Astrophea e Tetrapathea; e, frequentemente, setáceas ou lineares, no subgênero Decaloba. Em folhas, a diversidade morfológica é resultado da atividade de diferentes regiões de crescimento. Com isso, foi realizado um levantamento dos caracteres morfoanatômicos, identificando padrões morfológicos de espécies de três subgêneros de Passiflora. Seguido do estudo ontogenético das estípulas de cada um dos padrões, e posterior mapeamento dos caracteres morfológicos das estípulas a partir de uma filogenia atual. Inicialmente, foi realizado o tratamento anatômico convencional de vinte espécies do gênero Passiflora: seis do subgênero Decaloba, duas do subgênero Deidamioides, e doze espécies do subgênero Passiflora. As análises da anatomia das estípulas demonstram que sua estrutura é semelhante à lâmina foliar de eudicotiledôneas mesófitas, apresentando uma epiderme com camada única de células, composta frequentemente por tricomas tectores e distribuição de estômatos em ambas ou apenas uma face; mesofilo homogêneo ou heterogêneo; e feixes vasculares frequentemente colaterais, organizados em um padrão de venação pinada ou palmada. Passiflora incarnata L. apresenta a anatomia da estípula distinta das demais espécies em sua porção distal, na epiderme não há estômatos, o mesofilo possui pequenos espaços 76 intercelulares e o sistema vascular está organizado em uma nervura única concêntrica do tipo anfivasal, um provável processo de abaxialização. Nas análises morfológicas foram identificados dois grupos de estípulas: foliáceas e não foliáceas. A partir disso foram selecionadas onze espécies do total de 20, para o estudo ontogenético, e identificado seis padrões morfológicos: estípulas foliáceas simétricas, estípulas foliáceas assimétricas com expansão unilateral, estípulas foliáceas assimétricas com expansão bilateral, estípulas não foliáceas com expansão da lâmina unilateralmente, estípulas não foliáceas com expansão da lâmina bilateralmente, e estípulas não foliáceas com expansão laminar ausente. Na formação da lâmina das estípulas foliáceas foi identificada a atividade do meristema marginal e, frequentemente, do meristema em placa. No caso das estípulas foliáceas assimétricas, o meristema marginal é silenciado em um dos flancos, retomando sua atividade após o desenvolvimento da lâmina oposta, como em P. caerulea e P. kermesina; ou tem a atividade do meristema marginal deprimida em um dos flancos e contínuo no outro, como em P. eichleriana; ou tem a atividade encerrada em um dos flancos, como em P. morifolia. O meristema marginal está frequentemente envolvido na formação da lâmina, e é visível logo após o estabelecimento da polaridade adaxial-abaxial. Nas estípulas não foliáceas, o meristema marginal tem uma atividade efêmera, e em P. deidamioides Harms é ausente. Assim como as estípulas foliáceas, as não foliáceas apresentam a atividade do meristema marginal, frequentemente efêmera. A partir dos caracteres morfológicos, foram estabelecidas sinapomorfias no subgênero Passiflora, clado com as espécies P. eichleriana, P. racemosa, P. galbana, P. kermesina e P. caerulea; como estípulas foliáceas, expansão da lâmina da estípula bilateralmente, nectários extraflorais presentes, organização isolateral do mesofilo e venação pinada
Título en inglés
Morphology and ontogeny of stipules in the genus Passiflora L. (Passifloraceae)
Palabras clave en inglés
3. Subgenus Passiflora
Reconstruction of the ancestral state
Subgenus Decaloba
Resumen en inglés
The stipules of the Passifloraceae family are exuberant structures that present a rich morphological diversity and, therefore, a great taxonomic value. Within the family, this diversity is notable in the taxa belonging to the genus Passiflora L. In this genus, foliaceous stipules are widely described among the species of the subgenus Passiflora and present a largernumber of morphologies. In the subgenera Astrophea, Decaloba, Deidamioides and Tetrapathea, inconspicuous stipules are very common, described in general as: diminute, in the case of the subgenus Deidamioides; triangular or setaceous in the species of the subgenera .Astrophea and Tetrapathea; and, frequently, setaceous or linear, in the subgenus Decaloba. In leaves, the morphological diversity is the result of the activity of different growth regions. With this, a survey of the morphoanatomical characters was carried out, identifying morphological patterns of species of three subgenera of Passiflora, followed by the ontogenetic study of the stipules of each of the patterns, and subsequent mapping of the morphological characters of the stipules from a current phylogeny. Initially, the conventional anatomical treatment of twenty species of the genus Passiflora was carried out: six of the subgenus Decaloba, two of the subgenus Deidamioides, and twelve species of the subgenus Passiflora. The analysis of the anatomy of the stipules led us to conclude that its structure is similar to the leaf blade of mesophyte eudicotyledons, presenting an epidermis with a single layer of cells, often composed of trichomes and distribution of stomata on both or just one face; homogeneous or heterogeneous mesophyll; and collateral vascular bundles, arranged in a pinned or palmately venation pattern. Passiflora incarnata L. presents the anatomy of the stipule distinct from the other species in its distal portion, in the epidermis there are no stomata, the mesophyll has small intercellular spaces and the vascular system is organized in a 78 single concentric rib of the amphivasal type, a probable process of abaxialization. In the morphological analyzes, two groups of stipules were identified: foliaceous and nonfoliaceous. From this, eleven species from 20 were selected for the ontogenetic study and six morphological patterns were identified: symmetric foliaceous stipules, asymmetric foliaceous stipules with unilateral expansion, asymmetric foliaceous stipules with bilateral expansion, non-foliaceous stipules with blade expansion unilaterally, stipules non- foliaceous with bilateral blade expansion; and non-foliaceous stipules with absent laminar expansion. In the formation of the blade of the foliaceous stipules, the activity of the marginal meristem and, frequently, of the meristem in plate was identified. In the case of asymmetric foliaceous stipules, the marginal meristem is silenced on one of the flanks, retaking its activity after the development of the opposite blade, as in P. caerulea and P. kermesina; or it has the marginal meristem activity depressed on one flank and continuous on the other, as in P. eichleriana; or it has its activity terminated on one of its flanks, as in P. morifolia. The marginal meristem is often involved in the formation of the lamina, and it is visible soon after the establishment of adaxial-abaxial polarity. In the nonfoliaceous stipules, the marginal meristem has an ephemeral activity, and in Passiflora deidamioides Harms it is absent. Like the leafy stipules, the non-foliaceous stipules present the activity of the marginal meristem, often ephemeral. From the morphological characters, synapomorphies to the subgenus Passiflora, clade with the species P. eichleriana, P. racemosa, P. galbana, P. kermesina and P. caerulea; as foliaceous shape, bilateral stipulation blade expansion, extrafloral nectaries present, isolation of the mesophyll and pinned venation
 
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Fecha de Publicación
2021-09-10
 
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