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Tese de Doutorado
DOI
10.11606/T.41.2011.tde-19042012-104435
Documento
Autor
Nome completo
Anselmo Nogueira
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
São Paulo, 2011
Orientador
Banca examinadora
Lohmann, Lucia Garcez (Presidente)
Izzo, Thiago Junqueira
Lewinsohn, Thomas Michael
Prado, Paulo Inácio de Knegt López de
Queiroz, Luciano Paganucci de
Título em português
Evolução e ecologia de tricomas em Bignonieae (Bignoniaceae): estruturas morfológicas de defesa anti-herbivoria?
Palavras-chave em português
Adaptação
Interação planta-animal
Método comparado
Mosaico geográfico
Nectário extrafloral
Seleção natural
Sinal filogenético
Resumo em português
Este trabalho focou nos aspectos evolutivos e ecológicos dos tricomas em espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), e no potencial papel defensivo dessas estruturas no aumento da resistência das plantas frente aos herbívoros. Esta tese caracterizou quatro morfotipos de tricomas encontrados nas partes vegetativas das plantas da tribo Bignonieae morfologicamente, estudou os padrões macro-evolutivos destes tricomas e o papel funcional dos tricomas pateliformes secretores de néctar em diferentes escalas de tempo e espaço. O primeiro capítulo descreveu os quatro tipos de tricomas micro e macro-morfologicamente, e sua relação com a história filogenética das espécies da tribo Bignonieae. Quatro tipos de tricomas distintos foram reconhecidos: tricomas não glandulares (ng), tricomas glandulares peltados (gp), tricomas glandulares estipitados (ge), e tricomas glandulares pateliformes/cupulares (P/C). Três destes tricomas provavelmente já estavam presentes no ancestral da tribo Bignonieae (i.e., não glandulares, glandulares peltados e glandulares pateliformes/cupulares) enquanto os tricomas glandulares estipitados surgiram mais recentemente e múltiplas vezes dentro da tribo. Além disso, realizamos uma revisão das terminologias aplicadas a esses tricomas bem como sugerimos uma padronização dos tipos de tricomas para o grupo de forma a diminuir a divergência entre os trabalhos já publicados. O segundo capítulo testou a eficiência dos tricomas pateliformes secretores de néctar (nectários extraflorais) em duas espécies de Anemopaegma das savanas brasileiras. Essas duas espécies atraíram mais formigas que plantas vizinhas, com os indivíduos de Anemopaegma com maiores quantidades de nectários sendo visitados por um número maior de formigas que as plantas com um número menor de nectários (variação intra-populacional). No entanto, não foi possível observar um efeito dos nectários e formigas sobre a herbivoria e o desempenho das plantas como esperado pela hipótese de defesa mediada por essas estruturas. Hipóteses alternativas foram utilizadas para discutir os resultados, incluindo uma discussão sobre o possível custo/benefício de tais estruturas em diferentes ambientes (florestas e savanas) relacionados com a história filogenética do grupo, além da variação das interações esperada entre populações segundo a hipótese de mosaico geográfico. O terceiro capítulo testou o papel defensivo do sistema planta-formiga mediado pelos nectários extraflorais no contexto filogenético da tribo Bignonieae. Espécies de plantas com um número maior de nectários foram visitadas por um número maior de formigas (teste controlado pelas relações de parentesco entre as espécies). Além disso, espécies mais proximamente relacionadas apresentaram uma diferença na abundância de nectários extraflorais maior do que o esperado pelo modelo neutro de evolução, gerando um padrão de convergência dessas estruturas na tribo Bignonieae. Esse desvio no padrão evolutivo esperado pode ter sido causado por forças direcionais de seleção e momentos de contra-seleção, dado o balanço entre custo-benefício dos nectários extraflorais para as plantas. Neste contexto, dois fatores foram testados para explicar o desvio na evolução da abundância de nectários na tribo Bignonieae: (1) mudança de habitat das florestas para as savannas (fatores extrínsecos); (2) surgimento de novos caracteres morfológicos como outros tipos de tricomas na superfície das plantas (fatores intrínsecos). Ambos fatores podem ter interferido nas interações formiga-planta e no padrão de evolução dos nectários. Dessa forma, a ocupação das savanas levou a uma diminuição do número de nectários (provável contra-seleção dessas estruturas), enquanto o surgimento de tricomas glandulares adesivos teve o mesmo efeito sobre os nectários. Ambos resultados são discutidos considerando a condicionalidade das interações em função da variação biótica (formigas e herbívoros) entre habitats, e também do "trade-off" entre os caracteres de defesa. O quarto capítulo testou a teoria de coevolução em mosaico geográfico no sistema planta-formiga-herbívoro em 10 populações da espécie de savana Anemopaegma álbum. Não foram encontradas correlações entre os nectários (e variáveis descritoras do néctar), a abundância de formigas visitantes, a herbivoria ou as variáveis de performance das plantas entre as populações. Esse padrão esteve associado principalmente a variação na assembléia de formigas, a qual foi dominada por formigas do gênero Crematogaster em uma das populações, mas dominadas por formigas do gênero Camponotus na grande maioria das outras populações. No entanto, 3 das 10 populações estudadas apresentaram um alto número de plantas sem formigas, diminuindo muito as chances dessas populações serem defendidas frente aos herbívoros pelos nectários. A abundância de formigas esteve relacionada negativamente com a herbivoria, e positivamente com as variáveis de performance das plantas entre as populações. Das 10 populações amostradas, 5 delas tiveram os nectários acoplados (do inglês, "matched") com as formigas visitantes, embora o tipo de acoplamento tenha variado entre elas. Dessas 5 populações, somente 3 tiveram uma produção positiva de folhas e baixa herbivoria, no qual duas delas tiveram alta abundância de nectários nas folhas e foram dominadas por formigas do gênero Camponotus (maiores em tamanho, mas com baixa capacidade de recrutamento). Já a terceira população teve em média a menor abundância de nectários nas folhas, e a mesma apresentou o maior número de formigas por planta (e maior freqüência), em geral formigas do gênero Crematogaster (menores em tamanho mas com grande capacidade de recrutamento). Por serem menores em tamanho, tais formigas utilizaram a secreção dos nectários quase que individualmente. Nem a abundância de nectários, nem as formigas ou mesmo a herbivoria estiveram estruturados espacialmente, corroborando, a hipótese de mosaico geográfico para as interações formiga-planta-herbívoro em A.album. Neste contexto, as três populações com as interações formiga-planta "mached" foram consideradas "hot-spots" das interações, nas quais as populações atingiram os valores mais altos das variáveis de performance das plantas, enquanto as demais foram consideradas "cold-spots". A maioria das populações "cold-spots" foi explicada pela falta de formigas suficientes para que as interações com as plantas pudessem se tornar efetivas na defesa frente aos herbívoros, mas outros processos também foram considerados para discutir os resultados apresentados neste trabalho.
Título em inglês
Evolution and ecology of trichomes in Bignonieae (Bignoniaceae): morphological structures of anti-herbivory defense?
Palavras-chave em inglês
Adaptation
Comparative methods
Extrafloral nectaries
Geographic mosaic
Natural selection
Phylogenetic signal
Plant-animal interactions
Resumo em inglês
This thesis focused on the evolutionary-ecology of trichomes in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), and in the potential defensive role of these structures against herbivores. More specifically, we characterized four trichome morphotypes found in vegetative plant parts of representatives of the Bignonieae, as well as studied the macro-evolutionary patterns of these trichomes, and the functional role of patelliforme nectar secreting trichomes in different scales of time and space. The first chapter describes four different trichome types micro and macromorphologically, as well as investigates their evolutionary patterns during the history of Bignonieae. The four different trichome types recognized are: non-glandular trichomes (ng), glandular peltate trichomes (gp), glandular stipitate trichomes (gst), and glandular patteliform/cupular trichomes (P/Cgt). Our analyses indicated that three of these trichomes were likely already present in the most recent common ancestor of the tribe Bignonieae (i.e., non glandular, glandular peltate, and glandular patteliform/cupular), while the glandular stipitate trichomes evolved more recently and multiple times during the history of the tribe. Results from this study were combined with a literature review in order to revise the trichome terminology and propose standardized names for the various trichome types currently found in the group. The second chapter tested the efficiency of patelliform nectar-secreting trichomes (extrafloral nectaries, EFNs) in two species of Anemopaegma of the Brazilian savannas. These two species attracted more ants than neighboring plants, with individuals that presented higher amounts of EFNs being visited by a higher number of ants than plants with lower amounts of EFNs (intra-population variation). Nonetheless, no effect of EFNs and ants was observed on herbivory nor on the performance of the studied plants, contradicting the expectations of the mediated EFNs defense hypothesis. Alternative hypotheses were also considered including the cost/benefits model to understand the outcomes of ant-plant interaction: (1) phylogenetic inertia hypothesis that connect EFNs-ant interactions with the plant transitions between different environments (forests to savannas); and (2) geographic mosaic hypothesis that predict differences in the outcomes of ant-plant interactions across populations. The third chapter tested the defensive role of extrafloral nectaries in the context of the phylogenetic history of Bignonieae. Species of plants with a higher number of EFNs were visited by a higher number of ants (test controlled by phylogeny). In addition, closely related species presented a higher difference in the abundance of EFNs than expected under the neutral model of evolution. Such deviation may have resulted by directional forces of slection and moments of counter-selection, given the costs and benefits of the extrafloral nectaries for the plants. Two specific factors were considered as the major possible determinants of the evolutionary patterns of the EFNs: (1) change of habitat from forests to savannas (extrinsic factors); and (2) emergence of new morphological characters such as other trichome types over the plant's surface (intrinsic factors). Both factors might have altered the ant-plant interactions and the evolution of nectaries. The occupation of the savannas was associated with a decrease in the number of nectaries (likely due to counter-selection of these structures), while the evolution of adhesive glandular trichomes presenting the same effect on the nectaries. Both results are discussed in the light of the biotic variation (ants and herbivores) encountered between habitats, as well as in the light of the trade-off among defensive characters. The fourth chapter tested the geographic mosaic theory of coevolution in 10 populations of the savanna species Anemopaegma álbum. No correlations were found among extrafloral nectaries (and nectar variables), the abundance of visiting ants, herbivory, and plant performance among populations. This pattern was mainly associated with the variation in the assembly of ants encountered in the various populations. Most populations of A. álbum were dominated by assemblages of Camponotus ants, except for one that was dominated by Crematogaster ants. However, 3 of 10 populations studied presented a high number of plants without ants, decreasing the chances of defense against herbivores by EFNs. The abundance of ants was negatively associated with herbivory, and positively associated with plant performance variables among populations. Out of the 10 populations sampled, five presented an abundance of EFNs that matched the functional traits of ants. Out of these five populations, only three presented positive leaf production and low herbivory. From these three populations, two presented high abundances of EFNs on the leaves and were dominated by Camponotus ants (i.e., bigger in size, but with a low recruiting capacity). The third population presented on average the smallest abundance of EFNs on the leaves; it also presented the highest number of ants per plant (and the highest frequency), which generally were Crematogaster ants (smaller in size but with greater recruiting capacity). Because these ants are smaller in size, they used nearly all isolated EFNs encountered over the plant's surface. Neither the abundance of EFNs, the abundance of ants, and the assemblage of herbivores were structured spatially, corroborating the geographic mosaic hypothesis for the ant-plant-herbivore interactions in A. album. In this context, the three populations with "matched" ant-plant interactions were considered 'hot-spots' of interactions, in which the populations reached the highest values of plant performance, while the others were considered 'cold-spots'. The majority of 'cold spot' populations were explained by a lack of sufficient ants to protect the plants effectively
 
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Anselmo_Nogueira.pdf (29.32 Mbytes)
Data de Publicação
2012-05-07
 
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