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Tesis Doctoral
DOI
https://doi.org/10.11606/T.41.2022.tde-11072022-154500
Documento
Autor
Nombre completo
Bruno Edson Chaves
Dirección Electrónica
Instituto/Escuela/Facultad
Área de Conocimiento
Fecha de Defensa
Publicación
São Paulo, 2022
Director
Tribunal
Pinna, Gladys Flávia de Albuquerque Melo de (Presidente)
Silva, Christian da
Gonçalves, Ana Paula Santos
Ribeiro, Dalva Graciano
Título en portugués
Lígulas em Poaceae: uma abordagem conceitual, filogenética e ontogenética
Palabras clave en portugués
Anatomia foliar
base foliar
desenvolvimento foliar
gramínea
morfologia da lígula
ontogenia.
Resumen en portugués
Em Poaceae, as lígulas são um dos melhores caracteres vegetativos para identificação, variando principalmente quanto à sua posição e morfologia. Todavia, ainda não há um consenso quanto à sua natureza e diversidade em um contexto evolutivo do Poaceae. Assim, o trabalho teve como objetivos: (i) realizar uma revisão para melhor compreender as variações morfológicas, conceituais e de diversidade estrutural das lígulas em gramíneas; (ii) compreender a evolução deste caráter em Poaceae; (iii) analisar, sob o ponto de vista morfológico e anatômico, lígulas de diferentes morfologias e em diferentes subfamílias; e (iv) avaliar o desenvolvimento de diferentes morfologias das lígulas na busca de um melhor entendimento sobre seu conceito/definição. No que concerne à revisão, além da clareza para os termos homoligulado/heteroligulado e vascularizado ou não, podendo ser heterovascularizado, foram identificadas cinco hipóteses para a definição de lígulas. Com base nos dados do GrassBase observamos que 95,28% dos representantes da família têm lígulas ventrais homoliguladas e 1,75% têm ligulas ventrais heteroliguladas. Lígulas ventrais membranosas são comuns em Puelioideae e no clado BOP, membranosa-ciliada em Pharoideae, e lígulas ciliadas em Anomochlooideae e clado PACMAD, sendo Panicoideae a subfamília com a maior diversidade morfológica de lígulas. Embora as lígulas ventrais homoliguladas e ciliadas sejam consideradas estados ancestrais nas Poaceae, várias reversões ocorreram dentro das subfamílias. Já as lígulas dorsais são comuns em Puelioideae e Bambusoideae. Para as análises morfológicas e anatômicas, por meio de microscopia óptica e de varredura, foram selecionadas 18 espécies com diferentes tipos de lígulas e em diferentes subfamílias; 16 destas foram também analisadas quanto à ontogenia foliar. Onze, das 18 espécies, apresentam alterações na tipologia da lígula registrada na literatura. Morfologicamente, o tipo de inserção da lígula também revela potencial diagnóstico, com seis diferentes tipos de padrões, dos quais o arco convexo assimétrico foi o tipo mais comum observado. A anatomia de lígulas desenvolvidas varia quanto à(o): região abaxial e marginal da lígula, número de camadas do parênquima, presença ou ausência de espaços intercelulares no parênquima, presença de esclerênquima e sistema vascular. Os dados de ontogenia revelam que, independentemente do tipo de lígula, o desenvolvimento ocorre em três estágios: (i) pré-ligula, caracterizado por divisões anticlinais e periclinais da epiderme; (ii) inicial, demarcada estruturalmente por uma constrição na porção superior e divisões anticlinais e periclinais da região subepidérmica; e (iii) tardio, que é a fase de crescimento e individualização da lígula que ocorre concomitante o alongamento da bainha. A ausência de primórdio revela que, nas espécies analisadas, a lígula mostra-se como uma expansão da porção superior da bainha, o que não descarca dado de que morfologicamente pode ser considerado como uma estrutura à parte das demais regiões foliares devido ao seu valor diagnóstico. Vale destacar que a ausência da lígula em Streptochaeta spicata (Anomochloideae) além de apresentar valor taxonômico mostra-se com importante implicação evolutiva. Como este estudo das lígulas ventrais em Poaceae, por meio de diferentes abordagens, foi possível obter uma clareza sobre sua definição na família, ampliando também o conhecimento sobre a diversidade morfológica e anatômica, ao mesmo tempo que corrige certas incongruências observadas na literatura. Todavia, dado a amplitude da temática outros estudos acurados deste caráter ainda se fazem necessários.
Título en inglés
Ligules in Poaceae: a conceptual, phylogenetic and ontogenetic approach
Palabras clave en inglés
grasses
leaf anatomy
leaf base
leaf development
leaf morphology
ontogeny.
Resumen en inglés
In Poaceae, the ligules are one of the best vegetative characters for identification, varying especially in their position and morphology. However, there is still no consensus about the nature and diversity in an evolutionary context in Poaceae. Thus, the objectives of this work were: (i) to perform a review to better understand the morphological, conceptual and structural diversity variations of the ligules in grasses; (ii) to understand how the evolution of this character in Poaceae occurred; (iii) to analyze, under the morphological and anatomical point of view, ligules of different morphologies and in different subfamilies; and (iv) to evaluate the development of different morphologies of the ligules in the search for a better understanding about its concept/definition. With regard to revision, the data show greater clarity in the terms homoligulated/heteroligulated and vascularized or not, and may be heterovascularized, five hypotheses have been identified for the definition of ligules. Based on GrassBase data we observed that 95.28% of the family representatives have homoligulated ventral ligules and 1.75% have heteroligulated ventral ligules. Membranous ventral ligules are common in Puelioideae and the BOP clade, membranous-ciliated in Pharoideae, and ciliated ligules in Anomochlooideae and PACMAD clade. Panicoideae is the subfamily with the greatest morphological diversity of ligules. Although homoligulate and ciliated ventral ligules are considered ancestral states in the Poaceae, several reversals have occurred within subfamilies. Dorsal ligules are common in Puelioideae and Bambusoideae. For morphological and anatomical analyses, by means of light and scanning microscopy, 18 species with different types of ligules and in different subfamilies were selected; 16 of these proceeded to the analyses of leaf ontogeny. 11, of the 18 species, showed changes in the ligule typology recorded in the literature. Morphologically, the type of ligule insertion also showed diagnostic potential, revealing six different types of patterns, of which the asymmetrical convex arch was the most common type observed. The anatomy of developed ligules varied with respect to: abaxial and marginal region of the ligule, number of parenchyma layers, presence or absence of intercellular spaces in the parenchyma, presence of sclerenchyma, and vascular system. Ontogetic data revealed that, regardless of the type of ligule, development occurs in three stages:(i) pre-ligula, characterized by anticlinal and periclinal divisions of the epidermis; (ii) early, structurally demarcated by a constriction in the upper portion and anticlinal and periclinal divisions of the subepidermal region; and (iii) late, which is the phase of growth and individualization of the lily that occurs concomitantly with elongation of the sheath. The absence of a primordium reveals that, in the species analyzed, the leaflet shows itself as an expansion of the upper portion of the sheath, which does not discard the fact that morphologically it can be considered as a separate structure from the other leaf regions due to its diagnostic value. It is important to emphasize that the absence of the ligule in Streptochaeta spicata (Anomochloideae) besides presenting taxonomic value has important evolutionary implications. The study of the ventral ligules in Poaceae, by means of different approaches, has allowed a clarity on the definition of this character to the family, it has also broadened the knowledge on the morphological and anatomical diversity of the gramineae ligules, at the same time that it corrects certain inconsistencies observed in the literature. However, given the breadth of the theme, further accurate studies of this character are still necessary.
 
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Fecha de Liberación
2024-05-10
Fecha de Publicación
2022-07-19
 
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