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Doctoral Thesis
DOI
10.11606/T.41.2012.tde-11072012-084328
Document
Author
Full name
Riviane Garcez da Silva
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2011
Supervisor
Committee
Toledo, Lurdes Foresti de Almeida (President)
Arias, Maria Cristina
Cunha, Janice Muriel Fernandes Lima da
Miyaki, Cristina Yumi
Zucchi, Maria Imaculada
Title in Portuguese
Filogenia da família Cynodontidae sensu Lucena & Menezes, 1998 (Ostariophysi, Characiformes) e história demográfica de Rhaphiodon vulpinus (Cynodontinae) baseadas em marcadores moleculares
Keywords in Portuguese
Cynodontidae
Filogeografia
Relações filogenéticas
Abstract in Portuguese
Cynodontidae (sensu Lucena & Menezes, 1998) é uma família de Characiformes com 14 espécies válidas divididas em duas subfamílias (Cynodontinae e Roestinae). As espécies de Cynodontinae sempre foram classificadas em um mesmo grupo, enquanto que Roestinae já foi classificada junto com Characidae. Com o objetivo de testar o monofiletismo de Cynodontidae, realizamos uma análise de máxima parcimônia com o algoritmo TBR em 42 táxons representando 12 famílias de Characiformes. A análise foi realizada com três regiões nuclearas e três genes mitocondriais; entretanto, o íntron da RPS7 foi retirado da análise final por questões de homologia do alinhamento. A árvore consenso obtida com 9842 passos (IC = 0,351 e IR = 0,358) evidencia o não monofiletismo de Cynodontidae, com Cynodontinae relacionada a um clado composto por Serrasalmidae, Prochilodontidae, Hemiodontidae e Parodontidae, enquanto que Roestinae aparece dentro de Characidae relacionada à Heterocharacinae. Acestrorhynchidae foi recuperada na base do clado Roestinae/Heterocharacinae, o que condiz com outras filogenias moleculares e difere das filogenias morfológicas. As relações entre as espécies de Roestes e de Hydrolycus também foram recuperadas. As outras relações encontradas condizem com dados recentes da literatura, fortalecendo o conhecimento sobre a ictiofauna de água doce. A espécie Rhaphiodon vulpinus se destaca entre os Cynodontíneos por apresentar uma ampla distribuição geográfica, sendo encontrada em sistemas atualmente separados como as bacias do Paraná e do Amazonas. Por isso, uma análise da variabilidade e da estrutura populacional desta espécie foi realizada com o intuito de ampliar o conhecimento sobre a influência do passado geológico na distribuição da ictiofauna Neotropical, além de fornecer áreas prioritárias de conservação. Inicialmente, o estudo foi realizado com sequencias do gene da ATPase do mtDNA, e os resultados evidenciaram a existência de três grupos genéticos que foram considerados UES distintas (Bacia do Paraná, oeste da Amazônia e leste da Amazônia). Entretanto, a hipótese de contato secundário com mistura de fauna entre a Bacia do Paraná e o Rio Madeira foi postulada para explicar os resultados. Para testar tal hipótese, foi desenvolvida a biblioteca de microssatélites de R. vulpinus, já que este marcador é mais sensível para a detecção de estruturas populacionais. Foram obtidos 11 locos polimórficos, sendo que sete funcionaram em outros gêneros de Cynodontinae. A análise com microssatélites confirmou a conexão entre o oeste da Amazônia e a Bacia do Paraná, provavelmente devido à captura de riachos para a sub bacia do Rio Madeira. Uma grande diferença entre as análise é a subdivisão UES do leste da Amazônia (rios Araguaia e Xingu) devido à grande diferenciação do alto Xingu. Além disso, esta localidade parece ter contribuído no pool gênico do Araguaia após a estruturação, o que pode indicar outro evento de captura de cabeceiras. Estes eventos, no entanto, seriam relativamente recentes na história evolutiva de R. vulpinus, assim como é a barreira estabelecida pela Cachoeira do Teotônio no Rio Madeira, já que a mesma não foi detectada como barreira na análise do mtDNA. A história demográfica de Rhaphiodon vulpinus parece estar intimamente relacionada a eventos geológicos, já que a estruturação encontrada reflete o conhecimento atual sobre a formação das bacias hidrográficas. Além disso, R. vulpinus parece ser uma espécie bastante antiga, especialmente pela estruturação encontrada dentro da Bacia Amazônica. Por isso, tanto a diminuição do tamanho populacional (detectada no leste da Amazônia pelos microssatélites) quanto a expansão populacional (detectada no oeste da Amazônia pela ATPase) podem ter acontecido nesta espécie. R. vulpinus parece ser uma espécie com grande capacidade migratória, já que apresenta isolamento pela distância e estruturação relacionada à barreiras históricas. Em relação aos padrões de diversidade, ambos os marcadores evidenciaram uma diversidade moderadamente alta na Amazônia (com os maiores valores no oeste) e uma baixa diversidade na Bacia do Paraná, provavelmente devido à colonização da bacia aliado às alterações ambientais ocorridas na região. O conjunto de dados obtidos contribuirá para o esclarecimento das relações filogenéticas em Characiformes e também para a compreensão de aspectos da história evolutiva e da dinâmica de populações de R. vulpinus, uma espécie que parece ser mais antiga do que a formação atual dos sistemas de drenagem.
Title in English
Phylogeny of the family Cynodontidae (sensu Lucena & Menezes, 1998), (Ostariophysi, Characiformes) and demographic history of Rhaphiodon vulpinus (Cynodontinae), based on molecular markers
Keywords in English
Cynodontidae
Phylogenetic relationships
Phylogeography
Abstract in English
Cynodontidae (sensu Lucena & Menezes, 1998) is a Characiform family with 14 valid species which are divided in two subfamilies (Cynodontinae and Roestinae). Cynodontinae species were always classified in the same group meanwhile Roestinae has already been classified together with Characidae. In order to test the monophylestism of Cynodontidae, we have conducted a Maximum Parsimony Analysis using the algorithm TBR in 42 taxa, which represent 12 Characiform families. The analysis was performed with three nuclear regions and three mitochondrial genes; the first intron of RPS7 was removed from the final analysis due to problems related to alignment homology. The consensus tree obtained with 9842 steps (IC = 0,351 and IR = 0,358) does not support the monophylestism of Cynodontidae, which appears in a clade composed by Serrasalmidae, Prochilodontidae, Hemiodontidae, and Parodontidae; Roestinae appears within Characidae, close-related to Heterocharacinae. Acestrorhynchidae was recovered at the base of Roestinae/Heterocharacinae clade, which is in agreement with other molecular phylogenies and in disagreement with the morphological ones. The relationship between Roestes and Hydrolycus species was also recovered. Other relationships obtained are in agreement with recent data described elsewhere, which reinforces the knowledge on the freshwater fish fauna. The species Rhaphiodon vulpinus stands out from other Cynodontinae species due to its wide geographic distribution, occurring in basins that are currently separated as is the case of Paraná and Amazon. Within this context, population variability and structure analyses were conducted with the aim of expanding the knowledge related to the influence of geological history on the distribution of Neotropical fish fauna as well as to provide priority areas for conservation means. Initially, the study was carried out with ATPase gene sequences from mtDNA and the results evidenced the existence of three genetic groups which were considered as different ESUs (Evolutionary Significant Units; Paraná, Western Amazon, and Eastern Amazon). However, a secondary contact hypothesis with fauna mixture between Paraná and Madeira river basins was formulated in order to explain the results. In order to test such hypothesis, a microsatellite library was developed for R. vulpinus, once this marker is more sensitive for the detection of population structure. 11 polymorphic loci were obtained and among them, seven showed to be useful in other Cynodontinae genus. The microsatellite analysis confirmed the connection between the Western Amazon and the Paraná basin, which probably occurred as a result of headwaters capture by the Madeira river sub-basin. The major difference between the analyses comprises the ESU sub-division in Easter Amazon (Araguaia and Xingu rivers) due to the high differentiation of Upper Xingu. Moreover, this locality may have contributed on the Araguaia gene pool after its structuration process, which may be an indicative of another headwaters capture event. However, those events would be relatively recent in the R. vulpinus evolutive history, likewise the barrier formed by Teotônio Falls in Madeira river, once it was not detected as a barrier by mtDNA analysis. The demographic history of R. vulpinus seems to be tightly related to geologic events, once the structure obtained reflects the current knowledge on the formation of hydrographic basins. Furthermore, R. vulpinus seems to be a very old species, mainly due to the structure found within the Amazon basin. Thus, both the reduction of population size (detected in Eastern Amazon by microsatellite) and the population expansion (detected in Western Amazon by ATPase) may have occurred in this species. R. vulpinus seems to be a species with a high migration capacity, once it presents isolation by the distance and structuration related to historical barriers. Regarding the diversity patterns, both markers evidenced a slightly high diversity in the Amazon (high values on Western) and low diversity in the Paraná basin, possibly due to the occupation of the basin modulated by environmental changes that occurred in the region. Those data will contribute to resolve the phylogenetic relationships in Characiform and for the understanding of some aspects of the evolutive history and population dynamics of R. vulpinus, a species that seems to be older than the current drainage systems.
 
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Riviane_Silva.pdf (5.17 Mbytes)
Publishing Date
2012-08-03
 
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