Tese de Doutorado

Marmosops Matschie, 1916 is a high diverse genus of Didelphidae, broadly distributed from Panama to southern Bolivia and southeastern Brazil, that comprises two subgenera, Marmosops and Sciophanes. For Sciophanes, 12 species are recognized and classified into three groups (fuscatus, parvidens and bishopi). Previous assessments on Sciophanes focused primarily on trans-Andean and Andean specimens, leaving a significant sampling gap for cisAndean taxa of the parvidens and bishopi groups. Even with recent revisions addressing parvidens group, species boundaries and validity remain uncertain. This study aimed to characterize the genetic and morphological diversity of cis-Andean populations within the parvidens and bishopi groups, investigating geographic structure, species ranges, speciation dates and diversification processes. Morphological traits were analyzed qualitatively and quantitatively, while genetic variation was assessed using mitochondrial (CYTB) and nuclear markers (OGT, BRCA1). Phylogenetic analyses (Maximum Likelihood and Bayesian Inference), pairwise genetic distances, haplotype networks, and molecular species delimitation (ASAP, stGMYC, bGMYC, PTP, bPTP) were employed, alongside divergence time estimations. Morphological analyses within the bishopi group revealed consistent skull and facial mask patterns, with notable differences only in two geographical groups (R_Ica and Loreto), while variations in dorsal pelage coloration and craniodental morphometry suggested potentially ecological influences. Multivariate morphometrics (PCA and DFA) failed to fully separate the sample. Molecular species delimitation analyses identified nine taxonomic entities, all monophyletic in phylogenetic analyses: two (bishopi F and G) aligning with R_Ica and Loreto, five (bishopi A-E) showing no morphological differences, and two (bishopi H and I) additional entities that lacked morphological data. Haplotype networks supported these findings, revealing distinct haplogroups with significant genetic divergence. In the parvidens group, external morphology (ventral coloration and facial mask) and cranial features defined five morpho-groups. Although craniodental morphometry showed no clear separation, some geographic and altitudinal-related variations were noted. Phylogenetic analyses retrieved these morpho-groups as monophyletic clades, confirmed as distinct taxonomic entities by the species delimitation analyses. Notable, along the left bank of the Rio Xingu, eight entities were identified (marina A-H), though not morphologically differentiated. Based on the consensus of the results, this study confirmed the recognition of M. bishopi for the bishopi group, with an expanded range across both banks of the Rio Amazonas in the Amazon and Cerrado regions, and four new putative cis-Andean species: one restricted to the right bank of Rio Içá, and the three others co-occurring on the left bank of Rio Ucayali. For the parvidens group, five species were identified, validating the current taxonomy: M. parvidens and M. pinheiroi (sympatric on the north bank of the Rio Amazonas and east of Rio Branco); M. pakaraimae, (restricted to southeastern Venezuela and western Guyana highlands); and M. woodalli and M. marina (on the south of Rio Amazonas, separated by the Rio Xingu). It also revealed a species-complex scenario for M. marina. Divergence time estimates suggested that most diversification events shaping the current diversity of these species groups occurred during the Late Miocene-Pliocene, coinciding with major geological events such as the uplift of the Andes and the formation of the Rio Amazonas and its tributaries.

Marmosops Matschie, 1916 é um dos gêneros mais diversos de Didelphidae, sendo amplamente distribuído do Panamá ao sul da Bolívia e sudeste do Brasil, e composto por dois subgêneros, Marmosops e Sciophanes. Para Sciophanes, 12 espécies são reconhecidas, classificadas em três grupos (fuscatus, parvidens e bishopi). Estudos prévios sobre Sciophanes concentraram-se apenas em espécimes transandinos e andinos, deixando lacunas amostrais significativas para táxons cisandinos dos grupos parvidens e bishopi. Apesar de revisões recentes abordarem o grupo parvidens, os limites e a validade das espécies ainda são incertos. Assim, este estudo teve como objetivos a caracterização da diversidade genética e morfológica de populações cisandinas dos grupos bishopi e parvidens, investigando a estrutura geográfica, a delimitação das espécies, as datas de especiação e os processos de diversificação. Foram analisados caracteres morfológicos qualitativos e quantitativos, bem como a variação genética baseada em marcadores mitocondriais (CYTB) e nucleares (OGT, BRCA1). Foram conduzidas análises filogenéticas (Máxima Verossimilhança e Inferência Bayesiana), de distâncias genéticas, redes de haplótipos, delimitação molecular de espécies (ASAP, stGMYC, bGMYC, PTP, bPTP), e estimativas do tempo de divergência. No grupo bishopi, as análises morfológicas evidenciaram padrões consistentes no crânio e na máscara facial, com diferenças notáveis apenas em dois grupos geográficos (R_Ica e Loreto). Em contraste, variações na coloração da pelagem dorsal e na morfometria craniodental sugeriram possíveis influências ambientais. Contudo, análises multivariadas (PCA e DFA) não separaram completamente as amostras. As delimitações moleculares identificaram nove entidades taxonômicas monofiléticas: duas (bishopi F e G) associadas aos grupos R_Ica e Loreto, cinco (bishopi A-E) sem distinções morfológicas, e duas (bishopi H e I) sem dados morfológicos disponíveis. Redes de haplótipos corroboraram essas descobertas, revelando haplogrupos distintos com significativa divergência genética. No grupo parvidens, características externas (coloração ventral e máscara facial) e cranianas definiram cinco morfogrupos. Embora a morfometria craniodental não tenha evidenciado separações claras, foram observadas variações geográficas e altitudinais. Análises filogenéticas recuperaram esses morfogrupos como clados monofiléticos, confirmados como espécies distintas pelas análises de delimitação. No entanto, para a margem esquerda do Rio Xingu, foram identificadas oito linhagens distintas (marina A-H), sem diferenciação morfológica. Desta forma, para o grupo bishopi, confirmou-se o reconhecimento de M. bishopi, com uma distribuição ampliada em ambas as margens do Rio Amazonas, abrangendo Amazônia e Cerrado. Além disso, foram propostas quatro possíveis novas espécies cisandinas: uma restrita à margem direita do Rio Içá e três co-ocorrendo na margem esquerda do Rio Ucayali. No grupo parvidens, foram reconhecidas cinco espécies, validando a taxonomia atual: M. parvidens e M. pinheiroi (simpátricas na margem norte do Rio Amazonas e a leste do Rio Branco); M. pakaraimae, (restrita às terras altas do sudeste da Venezuela e Guiana ocidental); e M. woodalli e M. marina (ao sul do Rio Amazonas, separadas pelo Rio Xingu), sendo esta última um possível complexo de espécies. As estimativas de tempo de divergência sugeriram que a diversificação desses grupos ocorreu durante o Mioceno Tardio-Plioceno, coincidindo com grandes eventos geológicos, como a elevação dos Andes e a formação do Rio Amazonas e seus tributários.