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Doctoral Thesis
DOI
https://doi.org/10.11606/T.38.2021.tde-14092021-084236
Document
Author
Full name
Ana Laura Almeida dos Santos
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2021
Supervisor
Committee
Baz, Fernando Jesús Carbayo (President)
Malachias, Maria Elena Infante
Hack, Ilana Rossi
Hara, Marcos Ryotaro
Jipoulou, José Horacio Grau
Title in Portuguese
Planárias terrestres (Platyhelminthes, Geoplanidae) do Chile: taxonomia integrativa e descoberta de novos táxons endêmicos
Keywords in Portuguese
Histologia
Morfologia
Platelmintos terrestres
Sistemática filogenética
Taxonomia integrativa
Abstract in Portuguese
Geoplanidae compreende mais de 900 espécies e está dividida em quatro subfamílias: Bipaliinae Stimpson, 1857 (cosmopolita), Geoplaninae Stimpson, 1857 (neotropical), Microplaninae Pantin, 1853 (cosmopolita) e Rhynchodeminae Graff, 1896 (cosmopolita). Grande parte dos estudos taxonômicos de planárias terrestres do continente sul americano trata de espécies ao Leste dos Andes, especialmente das regiões sul e sudeste do Brasil, e da Argentina. A diversidade de planárias de países ao Oeste dos Andes, como o Chile, ainda é pouco conhecida. As 28 espécies conhecidas do Chile pertencem a Rhynchodeminae (1), Timyminae (2) e a Geoplaninae (25). As 14 espécies dos gêneros Geoplana, Pasipha e Pseudogeoplana têm posição taxonômica incerta. As demais espécies pertencem aos gêneros Gusana (2); Liana (1), Pichidamas Bulnes (1), Inakayalia (3) e Polycladus (1), todos endêmicos, exceto Inakayalia, que também ocorre nos Andes argentinos. Nesta tese, é conduzido o estudo morfológico e molecular de 20 espécimes recentemente coletados, que resultou na descrição de 15 novas espécies, e na redescrição de outra. Para esta abordagem integrativa, lâminas histológicas foram examinadas ao microscópio, e foram sequenciados os genes mitocondrial COI e nuclear rDNA 28S. Filogenias foram otimizadas usando máxima verossimilhança e inferência bayesiana. Ainda, as espécies de Gusana estudadas foram delimitadas com um método baseado nas distâncias genéticas. O Capítulo 1 da tese, já publicado, é um estudo sobre Timyma, antes considerado como um relicto sulamericano de um táxon Gondwânico. Os resultados mostram que Timyma é grupo irmão de Geoplaninae e é filogeneticamente distante de Bipaliinae. Este relacionamento contradiz a hipótese de Timyma como táxon Gondwânico e indica que a cabeça em forma de leque evoluiu independentemente em Timyma e em Bipaliinae. Consequentemente, Timyma é rediagnosticado e uma nova subfamília é proposta para o gênero. O Capítulo 2 trata da descrição de quatro novas espécies de Gusana e o gênero é rediagosticado. No Capítulo 3, são descritas 10 novas espécies e é testado seu posicionamento filogenético na família Geoplanidae. As filogenias apontam que as espécies chilenas mais os representantes de Geoplaninae, formam um grupo monofilético. Por sua vez, este grupo está dividido em 9 clados principais com 1-4 gêneros, 6 dos quais são gêneros novos aqui propostos. Um dos clados principais abriga todas as espécies de Geoplaninae ocorrentes ao Leste dos Andes mais uma espécie do Chile. Os outros 8 clados principais são exclusivos do Chile, excetuando Inakayalia, que ocorre também nos Andes argentinos. Um clado principal acomoda Timyminae, que é recuperado como irmão de um dos oito clados principais, e não como irmão de Geoplaninae. Cada um destes nove clados e cada um dos novos gêneros pode ser diagnosticado por sinapomorfias morfológicas putativas. Em vista da divergência entre as árvores filogenéticas e a classificação atual, uma nova classificação de Geoplaninae é proposta, Geoplaninae é rediagnosticada, Geoplaninae e Timyminae são rebaixadas a tribo e sete novas tribos são propostas. Este estudo expande consideravelmente o conhecimento da diversidade taxonômica e morfológica das planárias terrestres neotropicais e ilustra a importância da taxonomia integrativa para a classificação dos organismos.
Title in English
Land planarians (Platyhelminthes, Geoplanidae) from Chile: integrative taxonomy and discovery of new endemic taxa
Keywords in English
Histology
Integrative taxonomy
Land flatworms
Morphology
Phylogenetic systematics
Abstract in English
Geoplanidae comprises approximately 900 species and is divided into four subfamilies: Bipaliinae Stimpson, 1857 (cosmopolitan), Geoplaninae Stimpson, 1857 (neotropical), Microplaninae Pantin, 1853 (cosmopolitan), and Rhynchodeminae Graff, 1896 (cosmopolitan). A substantial part of the taxonomic studies of land planarians from South American dealt with species from the East of the Andes, especially from the southern and southeastern regions of Brazil, and from Argentina. The diversity of Geoplanidae from West of the Andes, such as Chile, is still little known. The 28 known species described from Chile belong to Rhynchodeminae (1), Timyminae (2) and Geoplaninae (25). Within Geoplaninae, the 14 species of the genera Geoplana, Pasipha and Pseudogeoplana have uncertain taxonomic position. The other species are housed in the genera Gusana (2); Liana (1), Pichidamas (1), Inakayalia (3) and Polycladus (1), all endemic, except Inakayalia, which occurs in the Argentinean Andes. In this thesis, the morphological and molecular studies of 20 recently collected specimens resulted in the description of 15 new species, and the redescription of 1 species. For this integrative approach, histological slides were examined under the microscope and the mitochondrial COI and nuclear rDNA 28S genes were sequenced. Phylogenies were inferred using maximum likelihood and Bayesian inference as optimality criteria. Furthermore, the Gusana species studied here were delimited with a genetic distances method. Chapter 1 of the thesis, already published, is a study on Timyma, taxon considered as a South American relict of the Gondwana. The results show that Timyma is the sistergroup of Geoplaninae and is phylogenetically distant from Bipaliinae. This relationship contradicts the hypothesis of Timyma as a Gondwanic taxon and indicates that the semilunate headplate evolved independently in Timyma and Bipaliinae. Consequently, Timyma is re-diagnosed and a new subfamily is proposed for the genus. Chapter 2 deals with the description of four new species of Gusana and a re-diagnosis of the genus. In Chapter 3, 10 new species are described and their phylogenetic position in the Geoplanidae family is tested. The phylogenies indicate that these species plus the representatives of Geoplaninae, form a monophyletic group. In turn, this group is divided into 9 main clades with 1-4 genera each, 6 of which are new genera proposed here. One of the main clades houses all species of Geoplaninae occurring East of the Andes plus one species from Chile. The other 8 main clades are exclusive to Chile, except for Inakayalia. One main clade accommodates Timyminae, which is sister to one of the other eight main clades. Each of these clades and each of the new genera can be diagnosed by putative morphological synapomorphies. In view of the divergence between the phylogenetic trees and the current classification, a new classification of Geoplaninae is proposed and Geoplaninae is re-diagnosed. Furthermore, Geoplaninae and Timyminae are down-ranked to tribe and seven new tribes are proposed. This study considerably expands the knowledge of the taxonomic and morphological diversity of neotropical Geoplanidae and illustrates the integrative taxonomy importance for the classification of living organisms.
 
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Publishing Date
2021-09-21
 
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