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Thèse de Doctorat
DOI
10.11606/T.38.2016.tde-09122016-115432
Document
Auteur
Nom complet
Rafael Delcourt de Seixas Ferreira
Adresse Mail
Unité de l'USP
Domain de Connaissance
Date de Soutenance
Editeur
São Paulo, 2016
Directeur
Jury
Silva, Alessio Datovo da (Président)
Azevedo, Sergio Alex Kugland de
Carvalho, Alberto Barbosa de
Carvalho, Luciana Barbosa de
Grillo, Orlando Nelson
Titre en portugais
Evolução morfológica de Ceratosauria e Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda)
Mots-clés en portugais
Ceratosauria
desenvolvimento
Evolução
morfometria geométrica
ontogenia
Tyrannosauroidea
Resumé en portugais
Theropoda foram os dinossauros mais bem sucedidos durante e Era Mesozoica e mantiveram-se bem diversos até os tempos presentes. Dentre eles, Tyrannosauroidea e Ceratosauria foram amplamente distribuídos entre os hemisférios norte e sul durante os Períodos Jurássico e Cretáceo, respectivamente. Ambos foram predadores de topo, com formas basais possuindo crânios pequenos, pescoços compridos, pernas e caudas alongadas; enquanto as formas mais derivadas eram caracterizadas com crânios maiores, pescoços curtos e membros anteriores e caudas reduzidas. Apesar de Tyrannosauroidea não ser próximo filogeneticamente de Ceratosauria, esse padrão evolutivo é encontrado em ambas as linhagens. Na presente tese a evolução de ambos os clados é testada utilizando morfometria geométrica nos elementos cranianos, além de medidas lineares e descrições qualitativas. Foram visitadas no total 17 coleções paleontológicas distribuídas no Brasil, Argentina, EUA, Mongólia e China a fim de coletar dados sobre terópodes. Os espécimes examinados foram fotografados, medidos e descritos. Os dados morfométricos foram tratados utilizando os softawares da série TPS e MorphoJ resultando em 54 landmarks nos caracteres cranianos. A fim de avaliar a relação entre os crânios e os landmarks, foram excluídos alguns landmarks do conjunto de dados original. Todos os conjuntos de dados resultantes mostraram poucas variações no morfoespaço, independente do número de landmarks. Foi concluído que a parte anterior do crânio desenvolve-se independentemente da região posterior, após a fenestra anterorbital, em ambos os clados. Ceratosauria é o clado com maior disparidade entre os terópodes carnívoros, especialmente Carnotaurus sastrei. Tyrannosauroidea apresentaram crânios mais conservativos. A disparidade morfológica está relacionada à antiguidade das linhagens e ampla distribuição geográfica. A análise de regressão linear demonstrou que Tyrannosaurus rex pode apresentar grande amplitude fenotípica durante o desenvolvimento ontogenético, e sugere que Nanotyrannus e Raptorex sejam sinônimos juniores de Tyrannosaurus e Tarbosaurus baatar respectivamente. O desenvolvimento ontogenético de Ceratosauria é difícil de avaliar, no entanto Limusaurus inextricabilis apresenta diversas mudanças cranianas durante a fase de crescimento, sugerindo perda de todos os dentes, migração posterior da fenestra pró-maxilar, aumento da órbita e rostro. Ceratosauria e Tyrannosauroidea aumentam de tamanho durante o desenvolvimento filogenético, mas apesar da estrutura corporal ser semelhante, não há convergência morfológica e funcional entre os dois clados. A única convergência entre Tyrannosauroidea e Ceratosauria parece ser ecológica. Tyrannosauridae gráceis como Gorgosaurus libratus, Alioramus altai e juvenis de Tyrannosaurus poderiam ter funções ecológicas semelhantes à Abelisauridae. Por outro lado, Tyrannosauridae mais robustos como Tyrannosaurus, Tarbosaurus e Daspletosaurus torosus poderiam xi ter um nicho mais amplo. Acerca da distribuição e funções ecológicas de Abelisauridae, esse clado poderia ter empurrado Carcharodontosauridae para a extinção, uma vez que ambos apresentam similares convergências craniodentárias e mecânicas.
Titre en anglais
Morphological Evolution in Ceratosauria e Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda)
Mots-clés en anglais
Ceratosauria
development
Evolution
geometric morphometric
ontogeny
Tyrannosauroidea
Resumé en anglais
Theropods were the most successful dinosaurs during the Mesozoic Era, being still well diversied until recent times through the clade Aves. Among them, Tyrannosauroidea and Ceratosauria had a wide distribution, being commonly found on the Northern and Southern Hemispheres, respectively, in the Jurassic and Cretaceous Periods. Both were top predators, known in its basal form, to have small heads, long necks, long forelimbs and tails, whereas the most derived forms were characterized by a large head, short neck, short forelimb and tail. Although Tyrannosauroidea is not phylogenetically close to Ceratosauria, a similar developmental pattern is found in both lineages. In the present thesis, I assessed the evolutionary pattern of morphological shape in both clades using landmark-based geometric morphometric techniques on their skulls, along with some linear measurement and qualitative descriptions. Seventeen paleontological collections distributed in Brazil, Argentina, USA, Mongolia, and China were visited to collect data on these theropods. Specimens examined were photographed, measured and described. The morphometric data were treated using the software TPS series and MorphoJ resulting in 54 landmarks on skull characters. To assess different relationships among the landmarks and the skulls I excluded some landmarks in the original dataset. All datasets show few variations in morphospace, independent of the number of landmarks. Here, I conclude that the anterior part of the skull developed independently from the posterior part of the braincase (posterior to the antorbital fenestra) in both groups independently. Ceratosauria is the clade with more disparity among carnivorous theropods, especially when considering Carnotaurus sastrei. Tyrannosauroidea shows signs of having more conservative skulls. The development of morphological disparity is related to old lineages with long geographical distributions. The linear regression showed that Tyrannosaurus rex could have been more phenotypically spread during ontogenetic development, suggesting that Nanotyrannus and Raptorex are junior synonyms of Tyrannosaurus and Tarbosaurus baatar, respectively. Ontogenetic traits in Ceratosauria are difficult to assess, but Limusaurus inextricabilis showed high rates of change on its skull throughout its development, suggesting that they might loose all teeth, and have xii posterior migration of the promaxillary fenestra, increasing the orbit and snout during the ontogenetic development. Ceratosauria and Tyrannosauroidea show a tendency to larger and heaver forms from basal to more derived forms in their phyogeny. Although main body plan is similar in both group, there are neither morphological nor functional convergences between Ceratosauria and Tyrannosauroidea. The only observed convergence between Tyrannosauridae and Ceratosauria appears to be ecological. Gracile Tyrannosauridae such as Gorgosaurus libratus, Alioramus altai and juvenile Tyrannosaurus may have had similar ecological roles with Abelisauridae. On the other hand, Tyrannosauridae such as Tyrannosaurus, Tarbosaurus and Daspletosaurus torosus may have had a broader niche. Concerning distribution and ecological functions of Abelisauridae, this clade may have pushed another southern clade, the Carcharodontosauridae, to extinction since both clades had similar craniodental and mechanical skull morphologies.
 
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Date de Publication
2016-12-12
 
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