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Tese de Doutorado
DOI
https://doi.org/10.11606/T.11.1974.tde-20240301-144105
Documento
Autor
Nome completo
Vera Ligia Letizio Machado
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
Piracicaba, 1974
Orientador
 
Título em português
Aspectos biológicos de Protopolybia var. exigua (Saussure, 1854) (Hym.-Vespidae)
Palavras-chave em português
BIOLOGIA
VESPAS PREDADORAS
Resumo em português
Como as conclusões e observações foram discutidas à medida em que surgiram, resta, agora, alinhá-las: 1. As colônias de Protopolybia exigua var. exigua são fundadas por enxameação, através de um grupo de fêmeas fecundadas (rainhas), acompanhadas de dezenas de fêmeas não fecundadas (operárias e intermediárias), porém, não se registrou a ocorrência de machos nestes enxames. 2. As amostragens pelas proporções e porcentagens realizadas para as populações de P. exigua exigua revelam uma proporção mais ou menos constante de rainhas, intermediárias e operárias, mesmo depois do aparecimento dos machos. Em média, essa proporção para P. exigua exigua foi de 4,5% de rainha, 59,0% de intermediária e 36,5% de operárias. 3. As evidências comprovam a existência de uma pleometrose permanente, fato bastante comum nas sociedades dos Polybiini. 4. O ciclo completo de desenvolvimento de P. exigua exigua abrange cerca de 120 dias mas, dependendo das condições pode reduzir-se para 40 dias (no caso de parasitismo) ou mesmo dobrar esse tempo, como é o caso nas translocações favoráveis. A colônia compreende 3 períodos ou gerações, sendo que no primeiro e segundo períodos ocorre a produção de gêmeas (fase fêmeo-produtora) e no terceiro, a produção de machos e fêmeas (fase macho-fêmeo-produtora). 5. O período de desenvolvimento de P. exigua exigua oscila com a temperatura. Assim, em condições naturais, com a temperatura média oscilando ao redor de 27ºC, foi encontrado um período de desenvolvimento de 41 - 45 dias (3 a 5 dias para ovo; 18 - 20 dias para larva e, 20 dias para pupa). Nos meses frios, quando a temperatura oscilou ao redor de 20ºC, foi registrado um período de desenvolvimento completo de 60 - 63 -dias, com a duração de 5 dias, 28 dias e 28 - 30 dias, para os estágios do ôvo, larva e pupa, respectivamente. 6. Há pelo menos três ciclos anuais completos, ocorrendo de janeiro a abril, de maio a setembro, de outubro a janeiro e assim sucessivamente. 7. Foi quatro o número de estágios larvais determinados para esta espécie. 8. As cápsulas cefálicas das larvas de P. exigua exígua crescem numa razão média constante de 1,35, concordando assim com a regra de DYAR. 9. Uma vez comprovada a Regra de DYAR, a largura máxima da cabeça (distância entre os bordos laterais da cápsula cefálica logo abaixo dos ocelos) pode ser usada como Índice de tamanho e também como determinante dos quatro estágios larvais desta espécie. 10. Os dados obtidos por biometria indicaram que somente foram significativas as correlações entre comprimento de asa largura de cabeça; comprimento de asa x desenvolvimento de ovário e largura de cabeça x desenvolvimento de ovário. Os dados obtidos através do teste da comparação das médias indicaram que nas populações de P. exigua exigua, as rainhas são estruturalmente diferentes das intermediárias e operárias, não se observando, entretanto, diferenças estruturais altamente significativas entre operárias e intermediárias. 11. Os ninhos de P. exigua exigua analisados foram elaborados com pelos vegetais mortos lignificados, argamassados com uma substância produzida provavelmente pelas glândulas salivares, podendo incorporar também fibras vegetais, pedaços de vasos condutores (xilema), macerados de células, grãos de pólen etc. Algumas análises químicas deste material de construção demonstraram a existência de 9,5% de proteínas (calculadas a partir da % de N x 6,25); 15,1% de fibras (calculadas e hemicelulose); uma porcentagem desprezível de açúcares. A umidade, calculada a partir do peso seco, foi de 96,1%. 12. Na construção do ninho, P. exigua exigua pode reutilizar o material da cobertura para a construção de novas células do mesmo ninho. Os materiais reutilizados também podem ser provenientes de ninhos velhos da mesma ou de outras espécies. 13. P exigua exigua pode modificar a forma e alguns detalhes da estrutura de seus ninhos quando ocorre uma anormalidade. 14. Os ninhos de P exigua exigua não apresentam depósitos de lixo, portanto, frequentemente foram vistas várias vespas transportando material de lixo (larvas e adultos mortos, fragmentos de insetos etc.) para fora. 15. As colônias de P exigua exigua, principalmente as da região de Ribeirão Preto - S.P., são intensamente parasitadas por Megaselia scalaris (Diptera - Phoridae), podendo a infestação destruir a população no primeiro período de desenvolvimento, justificando sua frequente e prematura enxameação e a construção de apenas um favo. 16. Ocasionalmente pode ocorrer parasitismo das formas adultas de P exigua exigua por Strepsitera (Stylopidae).17. Foram possíveis translocações de P exigua exigua quando estas se realizaram logo em seguida às coletas, de maneira a fixar as colônias imediatamente nos novos locais, previamente escolhidos, no Vespeiro experimental.18. Há uma divisão de trabalho em P exigua exigua (semelhante àquela encontrada em P. pumila) baseada, provavelmente, em interações psicofisiológicas controladas por hormônios que atuariam na distribuição linear de dominância entre elas.19. A alimentação de P exigua exigua constituiu-se de presas insetos capturadas durante os vôos diários e pequena quantidade de mel fabricado. Esse mel, sempre encontrado em células limpas dos favos recentes demonstraram ter em P. pumila, composição próxima à da geléia real ou substância de rainha de uma abelha melífera comum. 20. Não há estocagem de presas-insetos no ninho, para a alimentação das crias, pois, P exigua exigua captura suas presas macerando-as de modo a formar uma pasta fluída no papo. As pequenas presas capturadas, raramente inteiras, foram alguns dípteros (Similidae), formas aladas de pequenas formigas e homópteros. Além dos insetos capturados, estas vespas podem aceitar como alimento, suas próprias larvas retiradas das células ou larvas mortas de dípteros. Em colônias da fase fêmeo - macho produtora, os machos obtém alimento das regurgitações das operárias e da secreção salivar das larvas. 21. P exigua exigua realiza um controle interno de temperatura e umidade no ninho. 22. Os ensaios bioquímicos para a atividade enzimática revelaram a presença de algumas carboidrases (amilase e invertase), proteases (tripsina, quimiotripsina e catepsinas) e lipases. 23. Maior atividade da amilase e invertase foi encontrada nas rainhas, demonstrando uma diferenciação das castas femininas adultas dependente, provavelmente, das atividades desempenhadas na colônia. As rainhas estariam restritas ao ninho pela função de oviposição e, portanto, receberiam uma alimentação fluída e mais energética por parte das dominadas. 24. O levantamento microbiológico revelou a presença de algumas enterobactérias: Proteus, Grupo Providence, Salmonella typhi, Shigella (subgrupos A - B - C e A - B - C - D), Pseudomonas e Alcaligenes faecalis; além de fungos e protozoários parasitas (Eugregarina: Actinocephalidae - Stictospora sp.).
Resumo em inglês
The aim of the present paper was to study biology of Protopolybia exigua var. exigua (Saussure, 1854), comparing it whenever possible with the biology of Protopolybia pumila (Saussure, 1963), both species very common in the State of São Paulo.The observations showed: 1. The colonies of Protopolybia exigua var. exigua consist of nests formed by a group of inseminated females (queens), and several tenths of non-inseminated females (workers and intermediates), but no male has been found in these nests. 2. Sampling, According to percentage and proportionally to these populations, indicate a more or less constant number of queens, intermediates and workers, even after the males appear. As an average, the proportion of P. exigua exigua was 4.5% queens, 59.0% intermediates and 36.5% workers. 3. These facts demonstrate the existance of permanent pleometrosis, a very common phenomenon in the Polybiini society. 4. The complete development cycle of P. exigua exigua has a duration of about 120 days, however, depending on the conditions, it can be reduced to 40 days (in the case of parasitism), or even be doubled, as in the case of favourable translocations.The colony consists of three periods or generations. In the first and second periods only the production of females occur (female-production phase), and in the third one, the production of males as well as females (male/female-production phase). 5. The development period of P. exigua exigua varies with the temperature. Under normal conditions, at an average temperature around 27ºC, a development period of 41-45 days (3-5 days for eggs, 18-20 for larvae and 20 days for pupae) was notice. During the cold season, when average temperature was about 20ºC, a complete development period of 60-63 days was noticed (5 days for eggs, 28 days for larvae and 28-30 days for pupae). 6. There are at least three annual complete cycles, occurring from January to April, May to September, and October to January, and so on. 7. Four larval instars were found for this species. 8. The head capsules of the larvae of P. exigua exigua grow at a constant rate of 1.35 and are therefore in accordance with DYAR’s rule. 9. Once DYAR’s rule was confirmed, the maximum width of the head (distance between the lateral sides of the head capsules immediately below the ocellus) can be used as an indication of size and also as a factor for determining all the four larval instars of this species. 10. Biometric data obtained indicated that only correlations between wing length and width of head; wing length and ovary development; and width of the head and ovary development were significant. Data obtained by the test for comparison of averages indicated that in populations of P. exigua exigua the queens are structurally diferent from the intermediates and the workers, however, no highly significant structural diferences were noticed between intermediates and workers. 11. The nests of P. exigua exigua analyzed, had been prepared with dead lignified plant hairs, softened with a substance probably produced by the salivary-glands. They also contained vegetable fibres, pieces of xylem, macerated cells, pollen granules, etc. Some chemical analyses of these building materials revealed the presence of 9.5% proteins (calculated from N% x 6.25), 15.1% fibres (cellulose and hemicellulose), and a negligible percentage of sugars. Humidity was 96.1%, calculated from dry weight.12. The P. exigua exigua can use material from the cover coat of the nest to build new cells for the same nest.They can also use material from old nests of the same or other species.13. Whenever an abnormality occurs, the P. exigua exigua can change the format and some structural details of their nests.14. The nests of P. exigua exigua never contain waste material (dead larvae and adults, fragments of insects, etc.).15. The colonies of P. exigua exigua especially those in the region of Ribeirão Preto-São Paulo, are intensively parasited by Megaselia scalaris (Diptera-Phoridae), which can even destroy the population in the first period of development,- this explains the frequent and premature swarming and the construction of only one honeycomb.16. Occasionally parasitism by Strepsiptera (Stylopidae) in adults of P. exigua exigua can occur. 17. Translocations of P. exigua exigua were possible if made soon after collection and the colonies immediately settled in other previously chosen places in the experimental Vespiary.18. The work among P. exigua exigua is divided (similarly is the case in P. pumila). The dividing is probably based on psycho-physiological interactions, controlled by hormones, which would affect the distribution of linear predominance among them. 19. The food of rP. exigua exigua consists of insects caught during their daily flights and a small quantity of honey produced by them. The honey produced by P. pumila, always found in clean cells of recent combs, had a composition quite close to the royal-jelly or the queen’s substance of a common honeybee. 20. The insects caught are not stored in the nests to feed the new breeds, because the P. exigua exigua macerate them into a fluid paste in their craws. The small insects captured, very rarely intact, were some dipterous (Simulidae), winged species of ants, and homopterous insects. Besides the insects, these wasps can feed on theír own larvae taken out of the cells or dead larvae of dipterous insects. In colonies ofthe phase female/male-production, the males fed on the regurgitations of workers or on salivary secretion of the larvae. 21. The P. exigua exigua have an internal control of the temperature and the humidity of the nest. 22. Biochemical assays of the enzymatic activity revealed the presence of some carboydrases (amylase and invertase), proteases (trypsine, chemotrypsine and catepsine) and lipases. 23. A greater activity of amylase and invertase was found in queens indicating a class distinction among adult females, probably depending on the actívities exerted in the colony. The queens would be restricted to the nest due to their egglaying function and therefore receive more fluid and energetic food. 24. A microbological survey indicated the presence of some enterobacteria: Proteus, Providence Group, Salmonella typhi (sub-groups A-B-C and A-B-C-D), Pseudomonas and Alcaligenes faecalis; besides fungi and protozoa parasites (Eugregarina: Actinocephalidae – Sctictospora sp.).
 
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Data de Publicação
2024-03-12
 
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