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Dissertação de Mestrado
DOI
10.11606/D.44.1999.tde-05102015-131815
Documento
Autor
Nome completo
Luiz Henrique Cruz de Mello
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
São Paulo, 1999
Orientador
Banca examinadora
Simões, Marcello Guimarães (Presidente)
Bernardi, Nelson
Fairchild, Thomas Rich
Título em português
Análise cladística dos bivalves do Grupo Passa Dois (Neopermiano), Bacia do Paraná, Brasil: implicações taxonômicas evolutivas e paleobiogeográficas
Palavras-chave em português
Paleozoologia
Zoologia (Classificação)
Resumo em português
No presente estudo são conduzidas, paralelamente, duas análises cladísticas envolvendo 76% dos bivalves conhecidos da malacofauna do Grupo Passa Dois (Neopermiano), da Bacia do Paraná, Brasil. A Primeira análise inclui 14 gêneros da Família Megadesmidae Vokes, 1967, que são os elementos predominantes das assembléias de bivalves das formações Serra Alta, Terezinha e Corumbataí (assembléias de Anhembia froesi, Pinzonella illusa, Pinzonella neotropica), que ocorrem em sucessão estratigráfica no Estado de São Paulo. Essa análise teve por objetivo avaliar a consistência da Família Megadesmidae Vokes, 1967 e das duas subfamílias (Megadesmidae Vokes, 1967 e Plesiocyprinellinae Simões et al., 1997), recentemente propostas na literatura. A análise inicial de máxima parcimônia resultou em 128 cladogramas igualmente parcimoniosos (L=78; CI=51; RI=70), sendo que sua árvore de consenso estrito (L=111; CI=36; RI=45) apresenta uma grande politomia basal envolvendo os táxons das duas subfamílias. Através da análise de pesagem sucessiva, foram obtidos 9 cladogramas (L=283; CI=85; RI=91) e sua árvore de consenso estrito (L=286; CI=84; RI=90) foi adotada como hipótese de trabalho, apresentando a seguinte topologia: Astartila, Pleurikodonta, 'Vacunella POT.+' {=Vacunella+Pyramus+Australomya+Megadesmas+Myonia}, guiratinga, Itatamba, Jacquesia, 'Plesiocypinella POT.+'{Plesiocyprinella+Ferrazia}, 'Casterella POT.+'{Casterella+Favalia+Roxoaintrincans+Roxoa 'intrincansPOR.+'[Roxoa intrincans+Roxoa corumbataiensis], Holdhausiella 'elongata AST'+Holdahausiella almeidai+Othonella+ 'Tambaquyra POT.+'[=Tambaquyra+Cawperesia+Runnegariella+Anhembi+Leinzia]. Os resultados obtidos confirmam a consistência da Família Megadesmidae Vokes, 1967 e das subfamílias Megadesmidae Vokes, 1967 e Plesiocyprinellinae Simões et al., 1997. Além disso, suportaram o monofiletismo de Roxoa Mendes, 1952, sendo este gênero composto pelas espécies Roxoa ) corumbatatensis Mendes, 1952 e Roxoa intricans (Mendes), 1944. O mono filetismo de Jacquesia Mendes, 1944 não foi corroborado, devendo ser retomados os gêneros Holdhausiella Mendes, 1952 e Favalia Mendes, 1962, respectivamente. Os gêneros Othonella Mendes, 1963 e Guiratingia Petri & Fúlfaro, 1966 (Formação Tatuí) podem ser considerados distintos, respectivamente, de Plesiocyprinella Holdhaus, 1918 e Cowperesia Mendes, 1952, contrariando sinonímias anteriores. Por sua vez, os gêneros Relogiicola Rohn, 1985, Tambaquyra Simåeos et al., no prelo b, Anhembia (Mendes), 1949 e Leinzia Mendes, 1949 são imbuídos, pela primeira vez, à Família Megademidae Vokes, 1967. A segunda análise tem por objetivo esclarecer as relações de parentesco dos gêneros bivalves da Ordem Veneroida (Pinzonella Reed, 1932 e Terraia Cox, 1934 e Nothoterraia Rohn, 1985) comuns nas formação Terzina, Corumbataí e Rio do Rasto (assembléias de Pinzonella illusa, Pinzonella neotropica, Terraia curvata e Leinzia similis). Foram obtidos28 cladogramas (L=104; CI=44; RI=102) através da análise de máxima parcimônia e sua árvore de consenso estrito (L=116; CI=39; RI=67) apresenta uma grande politomia envolvendo aqueles gêneros. A análise de pesagem sucessiva resultou em 20 cladogramas (L=318; CI=77; RI=91), e sua árvore de consenso estrito (L=326; CI=76; RI=90) trás uma politomia envolvendo os táxons da Uperfamília Crassatelacea, ao passo que as relações entre os táxons do Grupo Passa Dois (Pinzonella Reed, 1932, Terraia Cox, 1934 e Nothoterraia Rohn, 1985) estão bem resolvidas, tendo sido esse resultado adotado como hipótese de trabalho. Desta forma a topologia obtida para os táxons do Grupo Passa Dois apresenta os seguintes grupos, fora da Superfamília Crassatelacea: Terraiopis {=Terraiopsis curvata + Terraiopsis aequilateralis + Terraiopsis bipleura}, Nothoterraia, Terraia {=Terraia altíssima} e Pinzonella illusa + Pinzonella neotropica}. O gênero Pinzonella Reed, 1932 é monofilético, pertencente à família Pinzonellidae Beurlen, 1954. Porém, o gênero Terraia Cox, 1934 não teve seu monofiletismo corroborado (grupo parafilético), sendo atribuída a este táxon apenas a espécie Terrais sltíssima (Holdhaus), 1918, gênero tipo da Família Terraidae Beurlen, 1957a. Para as demais espécies, i.e., Terraia curvata (Reed), 1929, Terraia bipleura (Reed), 1929 e Terraia aequilateralis Mendes, 1952, foi resgatado o gênero Terraiopsis Beurlen, 1953, sendo proposta a nova Família Terraiopsidae para abrigá-lo. Da mesma forma, o gênero Norotherraia Rohn, 1985 mostrou-se válido e distinto de Terraia Cox, 1934 e Terraiopsis Beurlen, 1953, sendo ainda, o único representante da nova Família Nothoterraiidae. As famílias Pinzonellidae Beurlen, 1954, Terraiidae Beurlen, 1957a, Terraiopsidae fam. N. e Nothorraiidae fam. N. formam um importante grado basal da Ordem Veneroida. Por sua vez, as famílias Schizoidae Newell & Boyd, 1975 e Pachycardiidae Cox, 1961, e Astartidae d'Orbigny, 1844 e Crassatellidae Férussac, 1822, não são monofiléticas não encontraram suporte na topologia obtida, muito embora a baixa representatividade de seus gêneros na análise possa ter conduzido a esse resultado, o qual poderá ser refutado em estudos ulteriores. Adicionalmente, as análises cladísticas realizadas não comprovam as relações de parentesco entre os gêneros de bivalves do Grupo Passa Dois (Pinzonella Reed, 1932 e Terraia Cox, 1934), com táxons do Triássico da América do Norte, Europa e da Nova Zelândia (Balantioselena Speden, 1962, Trigonodus Alberti, 1864, Kaibabella Chronic, 1952, Pachycardia Hauer, 1857 e Heminajas Neumayr, 1891), sugeridas por autores prévios, com base na semelhança morfológica. Desta forma, a similaridade morfológica de táxons típicos das assembléias de Pinzonella neotropica com elementos triássicos, deve-se, provavelmente, à homoplasia. Portanto, os modelos paleobiogeográficos que sugerem afinidade tethiana e uma idade triássica para os táxons do grupo Passa Dois, com base em relações de parentesco estabelecidas a partir da morfologia daqueles táxons, devem ser reexaminados. O confronto dos resultados obtidos com os dois principais esquemas de classificação prévia, para os bivalves do Grupo Passa Dois, permite constatar (1) um aumento na diversidade da malacofauna do Grupo Passa Dois, com o resgate de 3 gêneros e o reconhecimento de 4 famílias novas; (2) um aumento no conhecimento morfológico de todos os táxons examinados, resultando na emenda das diagnoses genéricas de Anhembia (Mendes), 1949, Linzia Mendes, 1949, Jacquesia Mendes, 1944 e Orthonella Mendes, 1963, e descrições específicas de Pinzonella illusa Reed, 1932, Pinzonella neotropica (Reed), 1928, Terraiopsis aequilateralis (Mendes), 1952 e Terraiopsis curvata (Reed), 1929 e (3) o esclarecimento do posicionamento taxonômico e das relações de parentesco entre os táxons da Família Megadesmidae Vokes 1967 { Guiratingia Petri & Fúlfaro, 1966, Jacquesia Mendes, 1944, Roxoa Mendes, 1952, Othonella Mendes, 1963, Tambaquyra Simões et al., no prelo b, Relogiicola Rohn, 1985, Leinzia Mendes, q949 e Anhembia (Mendes), 1949} e da Ordem Veneroida (Pinzonella Reed, 1932, Terraia Cox, 1934 e Nothoterraia Rohn, 1985). Finalmente, o alto grau de endemismo da malacofauna do Grupo Passa Dois é novamente ressaltado.
Título em inglês
Not available.
Palavras-chave em inglês
Not available.
Resumo em inglês
Two analysis were carried out with methodology, in order to clarify the phylogenetic affinities of endemic bivalves of the classical Late Permian Passa Dois Group biota, Paraná Basin, Brazil. In the first analysis, 14 genera of the Family Megadesmidae Vokes, 1967, including the most common taxa of bivalve assemblages from Serra Alta, Terezina and Corumbataí formations (Anhembia froesi, Pinzonella illusa and Pinzonella neotropica assemblages) were examined. In this analysis theconsistency if the Family Megadesmidae Vokes, 1967 and the two subfamilies (Megadesminae Vokes, 1967 and Plesiocyprinellimae Simões et al., 1997) were evaluated. The simple parsimony analysis resulted in 128 equaly parsimonious cladograms (L=78; CI=51; RI=70), and its strict consensus tree (L=111;CI=36;RI=45) showed a basal politomy including taxa of both subfamilies. Successive weighting analysis resulted in 9 cladograms (L=283; CI=85;RI=91) and its strict consensus tree (L=283;CI;84;RI=90) was assumed as work hypotheses. The following topology was obtained: Astartila,Pleurikodonta, 'Vacunella POT.+' (Vacunella + Pyramus + Australomya + Megadesmus + Myonia), Guiratingia, Itatamba, Jacquesia, 'PlesiocyprinellaPOT.+'(= Plesiocyprinella + Ferrazia), 'Casterella POT.+'(= Casterella + Favalia + 'Roxoa intricans POT.+'[= Roxoa intricans + Roxoa corumbatatensis], 'Holdhausiella elongata POT.*'[=Holdhausiella elongata + Holdhausiella almeidai +Othonella +'Tambaquyra POT.+'[=Tambaquyra + Cowperesia + Runnegariella + Anhembia + Leinzia].The results corrobarated the family and subfamilies concsistency. Yet, the monophyly of Roxoa Mendes, 1952 was confirmed, being represented by Roxoa corumbatatensisMendes, 1952 and Roxoa intricans (Mendes), 1944. On the other hand, Jacquesia Mendes, 1944 is not a monophyletic genus. Thus, Holdhausiella Mendes,1952 and Favalia Mendes, 1962 should be brought up to accommodate the species Jacquesiaelongata (Mendes),1952, (continuation ) Jacquesia almeidai (Mendes), 1952, and Jacquesia arcuata (Mendes), 1962, respectively. The status of the genera Othonella Mendes, 1963 and Guiratingia Petri & Fúlfaro, 1966 (Tatui Formation) was corrobarated. They can not be atributed Plesiocyprinella Holdhaus, 1918 and Cowperesia Mendes, 1952, as suggested by previous authors. Furthermore, the genera Relogiicola Rohn, 1985, Tambaquyra Simões et al., in press b, Anhembia (Mendes), 1949 and Leinzia Mendes, 1949 were attributed for the first time to the Family Megadesmidae Vokes, 1967. The main goal of the second analysis is to clarify the relationships between the common Passa Dois Group genera (Pinzonella Reed, 1932 and Terrata Cox, 1934 and Nothoterraia Rohn, 1985) from Pinzonella illusa, Pinzonella neotropica, Terrata curvata, and Leinzia similis assemblages (Terezina, Corumbataí, and Rio do Rasto formations) within Veneroida. Twenty eight cladograms (L=104; CI=44; RI=102) were obtained with a simple parsimony analysis. The strict consensus tree (L=116; CI=39; RI=67) showed a politomy including those genera. The successive weighting analysis resulted in 20 cladograms (L=318; CI=77; RI=91). The obtained topology of its strict consensus tree (L=326; CI=76; RI=90) have a politomy, including the Crassatellaceans bivalves. However, the relationships between Pinzonella Reed, 1932, Terraia Cox, 1934 and Nothoterrata Rohn, 1985 are well resolved, presenting the following groups: Terraiopsis (=Terraiopsis curvata + Terraiopsis aequilateralis + Terraiopsis bipleura), Nothoterraia, Terraia (= Terraia altissima) and Pinzonella (=Pinzonella illusa + Pinzonella neotrópica), apart from Crassatellaceans. Pinzonella Reed, 1932 is monophyletic, belonging to the Family Pinzonellidae Beurlen, 1954. Terraia Cox, 1934, type genus of Family Terraiidae Beurlen, 1957a, is paraphyletic and represented only by Terraia altissima (Holdhaus), 1918. The genus Terraiopsis Beurlen, 1953 was revalidated including the following species attributed to the new Family Terraiopsidade: Terraiopsis curvata (Reed), 1929, Terraiopsis bipleura (Reed), 1929 and Terraiopsis aequilateralis Mendes, 1952. The status of Nothoterraia Rohn, 1985 (Nothoteraiidae n. fam.), as a distinct genus, was confirmed. The families Pinzonellidae Beurlen, 1954, Terraiidae Beurlen, 1957a. Terraiopsidae n. fam., and Nothoterraiidae n. fam. are an importante basal grade within Veneroida.However, the families Schizodidae Newell & Boyd, 1975, Pathycardiidae Cox, 1961, Astartidae d'Orbigny, 1844, and Crassatellidae Férussac, 1822 were not recognized as monophy as monophyletic groups. Additionally, the relationships between the Passa Dois Group bivalves (Pinzonella Reed, 1932, and Terraia Cox, 19340 and Triassic genera from North America, Europe and New Zealand (Balantioselena Speden, 1962, Trigonodus Alberti, 1864, Kaibabella Chronic, 1952, Pachycardia Hauer, 1857, and Heminajas Neumayr, 1891), suggested by previous researchers, based on morphological similarities were not confirmed. These similarities are probably due to homoplasy. Consequently, paleobiogeographycal models based on those phylogenetic relationships, suggesting a Tethian affinity and Triassic age to the Passa Dois Group bivalves are not justifiable. The results obtained herein allow to affirm that: I - the Passa Dois biota is more diversified than previously thought, including 4 new families; 2 - the following genera Guiratingia Petri & Fúlfaro, 1966, Jacquesia Mendesm, 1944, Roxoa Mendes, 1952, Othonella Mendes, 1963, Tambaquyra Simões et al., in press b., Relogiicola Rohn, 1985, Leinzia Mendes, 1949, and Anhembia (Mendes), 1949 belong to megadesmids, and Pinzonella Reed, 1932, Terraia Cox, 1934, Terraiopsis Beurlen, 1953, and Nothoterraia Rohn, 1985 to veneroids, and 3 - the Passa Dois Group bivalves are highly endemic. In addition, several taxa are re-described (e.g., Anhembia (Mendes), 1949, Leinzia Mendes,1949, Jacquesia Mendes, 1944, Othonella Mendes, 1963, Pinzonella illusa Reed, 1932, Pinzonella neotropica (Reed), 1928, Terraiopsis aequilateralis (Mendes), 1952, and Terraiopsis curvata (Reed), 1929 in this document.
 
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Data de Publicação
2015-10-08
 
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