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Tese de Doutorado
DOI
10.11606/T.41.2018.tde-20092018-110950
Documento
Autor
Nome completo
Marcelo Arruda Fiuza de Toledo
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
São Paulo, 2018
Orientador
Banca examinadora
Helene, André Frazão (Presidente)
Baldo, Marcus Vinicius Chrysostomo
Chaline, Nicolas Gerard
Ribeiro, Pedro Leite
Título em português
Orientação espacial e comportamento coletivo em formigas saúvas
Palavras-chave em português
Comportamento animal
Comportamento coletivo
Formiga saúvas
Orientação espaclal
Resumo em português
A forma como as formigas se dispersam pelo espaço está relacionada tanto à processos coletivos de formação de trilhas preferenciais de forrageamento por meio de marcação feromonal quanto à fatores individuais como orientação por ângulos, distância e direção da colônia, o comportamento em bifurcações e memória individual. Entretanto a compreensão de como esses mecanismos se articulam na produção de uma resposta da colônia frente à uma tarefa espacial poucas vezes foi focado. Além disso, assim como no forrageamento, a forma como se dá a dispersão pelo espaço na exploração também é crítica. Sendo assim, a dispersão das formigas pelo espaço representa um ponto de balanço entre a exploração e o forrageamento, em que os fatores individuais e coletivos compõem conjuntamente uma resposta ao desafio espacial. No entanto, na medida em que o uso do espaço é frequentemente observado pelo ponto de vista da otimização do forrageamento, esse balanço é pouco explorado. O objetivo do trabalho foi avaliar como a dispersão espaço-temporal das formigas de uma colônia, produzida por mecanismos coletivos e individuais, reflete tanto o esforço exploratório quanto o de forrageamento. Para isso, foi criado um labirinto hexagonal duplo concêntrico e foram comparadas as dispersões das formigas em duas condições: com alimento numa posição específica, e em uma condição controle, em que o alimento era oferecido junto à colônia de forma que a dispersão fosse uma exploração desvinculada do forrageamento. Para a observação das formigas no labirinto, foram dispostas câmeras de vídeo sobre os corredores e foi desenvolvido um software de análise de vídeo para a contagem de formigas. Embora a dispersão decorrente do forrageamento e da exploração sejam indissociáveis, através da simulação computacional com modelos de referência em que predominam um dos casos foi possível avaliar o grau de contraste com dispersões observadas experimentalmente. Observamos que, de fato, os controles são mais próximos do modelo nulo de exploração e os experimentos com folhas do modelo de forrageamento. Embora o caminho preferencial observado tenha divergido do modelo, são mais próximos do modelo de forrageamento, mostrando a relação entre a forma da dispersão e os comportamentos subjacentes. Além disso, houve uma baixa convergência nos controles, ao passo que nos experimentos com folhas a formação de trilhas preferenciais apresentou graus variados de convergência. Na condição experimental a formação de trilhas preferenciais decorrente da marcação feromonal coletiva, em conjunto com o comportamento individual nas bifurcações assimétricas e o próprio desenho do labirinto favoreceram a separação entre as trilhas de ida e volta do alimento. Enquanto o caminho de ida permaneceu o mais provável dado o labirinto, o caminho de retorno foi otimizado, estabelencendo um caminho mínimo contralateral ao caminho de ida. Assim, a relação entre os mecanismos coletivos e individuais fornece um cenário apropriado para a análise do balanço entre o forrageamento e a exploração
Título em inglês
Spatial orientation and collective behaviour in leaf-cutting ants
Palavras-chave em inglês
Animal behavior
Collective behavior
Leaf-cutting ants
Spatial orientation
Resumo em inglês
The means by which ants disperse is given by collective processes of preferential foraging trail formation by means of pheromone marking as well as by individual factors such as orientation by features' angles, colony distance and direction, choices at bifurcations and individual memory. However, how these mechanisms interact in producing a colony response given a spatial task has rarely been the focus of studies. In addition, as in the case of foraging, the spatial dispersal pattern for exploration is also critical. So, the ants dispersal in space represents a balance point between exploration and foraging, in which the individual and collective factors together compose a response to the spatial challenges. However, as the space occupation is frequently studied regarding foraging optimization, this balance is disregarded. The objective of this study is to understand how the spatio-temporal dispersal of ants in a maze, as produced by such collective and individual mechanisms, reflects both the exploratory and foraging efforts. With that aim, I created a double concentric hexagonal maze and compared the ants dispersal in two conditions: in the offering of food in a specific place, and in a control condition, food was given in the same place as the colony such that its dispersal is unrelated to foraging. In order to observe the ants behaviour, video cameras were set on top of each maze connection and a software was developed to count the passage of the ants. Although the dispersal due to foraging and from exploration are inseparable, using computer simulations of reference theoretical models of each case it was possible to contrast and measure the differences to the experimentally observed dispersals. We observed that indeed, the experimental group was closer to the foraging model while the control was closer to the null model of exploration. Although the observed preferential path was different from that of the foraging model, it was still closer, showing the relationship between the observed dispersal and the underlying behaviours. Moreover, there was a low convergence in the control group, while various degrees of convergence were observed in the experimental group. In the experimental group, the formation of preferential paths by means of collective pheremonal markings, together with individual preferences at asymmetric bifurcations and the design of the maze, favoured the separation between outbound and inbound paths. Whilst the outbound path remained the most probable given the geometry of the maze, the inbound path was optimised, establishing a minimal path on the opposite side of the outbound path. Thus, the relationship between the collective and individual mechanisms provide a more than appropriate scenario for the analysis of the balance between foraging and exploration
 
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Data de Liberação
2020-09-19
Data de Publicação
2018-10-08
 
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