Müllerian mimicry theory postulate that individuals of different species benefit from decreased per-capita attack risks by sharing similar warning signals. In species-rich mimetic assemblages, there is the formation of several distinct sympatric groups of species sharing the same warning signals, often color pattern, called mimetic rings. The coexistence of multiple rings seems paradoxical considering that selection among unpalatable species should favor convergence and thus reinforce a single color pattern. Different rings evolving in distinct habitats could explain the coexistence of multiple mimicry rings. However, the way species use the habitats might influence the emergence of multiple mimicry rings. We combined mathematical modeling and numerical simulations to explore how habitat heterogeneity, abiotic selection and habitat generalist species influence the formation of mimicry rings in a community. We showed that distinct selection pressures, derived from habitat heterogeneity, favored the formation of distinctive mimicry rings. Nevertheless, just the co-existence of species was enough to drive the emergence of the rings. Simulations in which there was just biotic or abiotic selection, time for convergence was faster than when both sources of selection acted together, suggesting conflicting selective pressures exerted by environment and co-existing species. In the presence of species that was habitat generalist, species converged to similar trait values, decreasing the distinctiveness of mimicry rings. A unique mimicry ring was formed if the different habitats optima in the community were very similar or when most species were habitat generalists. Our results suggest that multiple sympatric mimicry rings are formed by a complex interplay between abiotic and biotic selection and is only possible in groups of animals in which local species composition is strongly affected by habitat heterogeneity such as butterflies

No mimetismo Mülleriano, indivíduos de diferentes espécies, ao compartilharem um mesmo sinal de advertência, beneficiam-se mutuamente devido ao menor risco de predação. Em comunidades ricas em mímicos há a formação de grupos simpátricos de espécies denominados anéis miméticos, que compartilham os mesmos sinais de advertência, como por exemplo padrões de coloração. A coexistência de anéis miméticos parece paradoxal, uma vez que, em teoria, a seleção favoreceria a convergência das espécies impalatáveis e, portanto, geraria um único padrão de cor. A evolução de diferentes anéis miméticos em habitats distintos poderia explicar a coexistência desses anéis em uma comunidade. No entanto, a maneira como as espécies utilizam esses habitats talvez influencie também a emergência dos múltiplos anéis miméticos. Utilizamos modelos matemáticos e simulações computacionais para melhor compreender como a heterogeneidade de habitats, a seleção ambiental e espécies generalistas de habitat influenciam a formação de anéis miméticos em uma comunidade. Demonstramos que diferentes pressões seletivas, derivadas de uma heterogeneidade de habitats, podem favorecer a formação de anéis miméticos. Porém, a simples coexistência das espécies é suficiente para a emergência de anéis. Em simulações nas quais só havia seleção imposta por espécies impalatáveis ou pelo ambiente, o tempo de convergência foi mais rápido do que quando as duas forças seletivas atuavam juntas. Isto demonstra que provavelmente há conflito entre a seleção biótica e abiótica, não favorecendo o mesmo ótimo fenotípico. A presença de uma espécie generalista de habitat favoreceu a convergência de espécies para um valor fenotípico similar, diminuindo a distinção entre os anéis. Um único anel foi formado quando os diferentes fenótipos favorecidos pela seleção imposta pelo ambiente eram muito similares entre habitats, ou quando muitas espécies eram generalistas de habitat. Nosso trabalho sugere que múltiplos anéis miméticos simpátricos são formados por uma complexa interação entre seleção biótica e abiótica e que só são possíveis em grupos no qual a diversidade é estruturada em pequenas escalas espaciais, como borboletas