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Doctoral Thesis
DOI
10.11606/T.41.2016.tde-02052016-155149
Document
Author
Full name
Laura Rodrigues Vieira de Alencar
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2016
Supervisor
Committee
Martins, Marcio Roberto Costa (President)
Guimaraes Junior, Paulo Roberto
Mora, Gustavo Adolfo Bravo
Passos, Paulo Gustavo Homem
Sawaya, Ricardo Jannini
Title in Portuguese
Diversificação de espécies e da morfologia em serpentes da família Viperidae: padrões e processos
Keywords in Portuguese
Datação
Especiação
Filogenia
Habitat
Abstract in Portuguese
A diversidade de espécies e fenotípica pode variar consideravelmente entre grupos taxonômicos e ao longo do tempo em uma mesma linhagem. O estudo de tais variações tornou-se um dos principais objetivos da biologia evolutiva fornecendo informações importantes a respeito dos possíveis mecanismos que regulam a biodiversidade. Dessa forma, o objetivo geral da presente tese foi investigar os padrões da diversificação de espécies e da morfologia em um grupo cosmopolita de serpentes, a família Viperidae, e os potenciais processos subjacentes. Primeiramente, (1) reconstruímos as relações filogenéticas e estimamos os tempos de divergência entre as linhagens da família Viperidae utilizando uma abordagem Bayesiana. (2) Aplicando um método recentemente desenvolvido (BAMM), exploramos como as taxas de especiação e extinção variaram ao longo da radiação do grupo inferindo os possíveis processos reguladores. Por fim, (3) analisamos se a evolução do tamanho do corpo e as taxas de especiação variam nos diferentes habitats ocupados pelos viperídeos (terrestres vs arborícola). Nesta tese geramos a filogenia molecular de viperídeos mais completa até o momento utilizando sequências para 11 genes mitocondriais e nucleares abrangendo 79% das espécies viventes (264 terminais) e todos com exceção de um gênero. De maneira geral, foi possível obter relações filogenéticas robustas para o grupo com a maioria dos gêneros sendo monofilética. Os tempos de divergência obtidos indicam que os viperídeos começaram a diversificar em meados do Paleoceno tardio/meio do Eoceno inferindo idades um pouco mais tardias que o encontrado em estudos anteriores. Durante a radiação do grupo, um aumento nas taxas de especiação parece ter ocorrido durante a diversificação dos crotalíneos (pit vipers) em decorrência não só da evolução das fossetas loreais mas também como resultado de mudanças geológicas e climáticas na Ásia e da invasão do novo mundo. Após este rápido aumento inicial, as taxas de especiação desaceleraram em direção ao presente. Por fim, os resultados aqui apresentados indicam que apesar dos habitats arborícolas limitarem a evolução morfológica nos viperídeos, a evolução da arborealidade parece não afetar as taxas de especiação que permanecem similares entre linhagens arborícolas e terrestres. Isto sugere dois cenários: (1) a especiação acontece de forma independente das mudanças morfológicas nos viperídeos; ou (2) o isolamento geográfico seria um mecanismo importante na diversificação de linhagens arborícolas contrabalançando decréscimos nas oportunidades de especiação possivelmente relacionados às pressões seletivas impostas pelo ambiente arborícola. A presente tese contribui para entendermos mais sobre como evoluíram os viperídeos ao longo dos seus ∼50 milhões de anos. Além de propor cenários e hipóteses a serem futuramente explorados com os viperídeos, elaboramos uma discussão ampla e conceitual a respeito dos possíveis mecanismos por trás da diversificação de espécies e da morfologia que poderiam também ser contemplados para outros grupos de organismos. Portanto, a presente tese contribui não só para entendermos os mecanismos que geram e mantém a diversidade de serpentes, mas também para enriquecer a discussão dos mecanismos que geram e mantém a biodiversidade como um todo
Title in English
Species and morphological diversification in snakes of the family Viperidae: patterns and processes
Keywords in English
Dating
Habitat
Phylogeny
Speciation
Abstract in English
Species and phenotypic diversity may vary considerably between taxonomic groups and through time for a given lineage. The study of such variation became one of the main goals of evolutionary biology and provides important information related to the possible mechanisms regulating biodiversity. The general goal of the present thesis was to investigate the patterns of species and morphological diversification in a cosmopolitan group of snakes, the family Viperidae, and the potential underlying processes. First, (1) we estimated the phylogenetic relationships and divergence times between lineages of the family Viperidae using a Bayesian approach; then we (2) applyed a recently developed method (BAMM) to explore how speciation and extinction rates varied during the radiation of the group suggesting possible underlying processes. Finally, (3) we analyzed if body size evolution and speciation rates showed distinct patterns among vipers occurring in different habitats (terrestrial vs arboreal). Herein we generated the most complete molecular phylogeny for vipers until this moment using sequences from 11 mitochondrial and nuclear genes comprising 79% of extant species (264 terminals) and all except one genus. In general, we were able to recover well supported phylogenetic relationships with most genera being monophyletic. Divergence time estimates suggested that vipers started to diversify around the late Paleocene/middle Eocene finding older ages than previous studies. During the group radiation, an increase in speciation rates seems to have occurred during the diversification of crotalines (pit vipers) not only due to the evolution of loreal pits but also as a result of climatic and geological changes in Asia and the invasion of the New World. After this rapid initial increase, speciation rates decelerated toward the present. Lastly, the results presented here suggest that although arboreal habitats constrain morphological evolution in vipers the evolution of arboreality does not seem to affect speciation rates, which remain similar among arboreal and terrestrial lineages. Our results suggest two distinct scenarios: (1) speciation could be independent of morphological evolution in vipers; or (2) geographic isolation would be an important mechanism underlying species diversification in arboreal lineages offsetting decreases in speciation opportunities potentially related to the selective pressures imposed by the arboreal environment. The present thesis contribute to increase our understanding about how vipers evolved during their ∼50 million years. In addition to providing scenarios and hypotheses to be further explored with vipers, we elaborated a broad and conceptual discussion about the possible mechanisms underlying species and morphological diversification that might apply to other groups of organisms. Therefore, this thesis comprises a contribution that goes beyond the understanding of mechanisms generating and maintaining the diversity of snakes, but will hopefuly enrich the discussion of mechanisms that generate and maintain biodiversity as a whole
 
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Release Date
2018-05-02
Publishing Date
2016-07-01
 
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