Leiodidae é a segunda maior família de besouros de Staphylinoidea, com mais de 4100 espécies e 374 gêneros abrigados em seis subfamílias. Com representantes em terras tropicais e temperadas, Cholevinae é a mais diversa, compreendendo cerca de 2050 espécies agrupadas em sete tribos e 17 subtribos. Esta tese tem como propósito testar a unidade de Cholevinae, lançar luz sobre suas relações supragenéricas internas, e fornecer evidências morfológicas para futuras inferências sobre o relacionamento de grandes grupos de Leiodidae. O capítulo 1 explora o potencial da morfologia do pretarso e margem distal do tarsômero terminal como fonte de caracteres para a sistemática de Cholevinae. Diversas características são descritas e documentadas pela primeira vez, e suas implicações filogenéticas são discutidas. No capítulo 2 examinamos em detalhes, e pela primeira vez, os componentes morfológicos cefálicos, internos e externos, de um representante de Cholevinae. Comparações com outras linhagens de Staphyliniformia sugerem que a anatomia cefálica é altamente conservada no grupo. Um modelo tridimensional da cabeça é apresentado, e diversas estruturas são descritas e discutidas de um ponto de vista filogenético. Este trabalho oferece bases para pesquisas subsequentes interessadas em investigar as relações entre grandes grupos de Leiodidae tendo por base caracteres da cabeça. Os dados fornecidos nesses estudos são empregados no capítulo 3, que trata diretamente da análise filogenética de Cholevinae, não apenas com base na morfologia pretarsal e cefálica, mas também lançando mão de uma série de novos caracteres obtidos através do estudo de outras partes do corpo. Uma hipótese filogenética para a subfamília é apresentada, a mais completa até então, e a primeira fundamentada em caracteres morfológicos. No capítulo 4, Cholevinae é colocado em um espectro mais amplo. Neste estudo, analisamos o valor informativo das cerdas tarsais sexuais para a sistemática de Leiodidae como um todo. Quatro tipos morfológicos principais dessas cerdas foram reconhecidos com base em variações na forma e disposição dessas estruturas. A distribuição desses caracteres é discutida tendo em vista as relações supragenéricas da família, demonstrando que várias das estruturas em questão suportam o monofiletismo de alguns grupos. Uma ampla compilação de dados da literatura envolvendo as cerdas estudadas é fornecida

Leiodidae is the second most species-rich family of staphylinoid beetles, with more than 4100 species and 374 genera organized in six subfamilies. With representatives in tropical and temperate lands, Cholevinae is the most diverse subfamily and comprises more than 2000 species grouped into seven tribes and 17 subtribes. This contribution aims to test the monophyly of Cholevinae, to shed light on its internal suprageneric relationships, and to provide morphological evidences for future inferences on higher-level relationships within Leiodidae. Chapter 1 explores the potential of the pretarsal morphology and distal margin of terminal tarsomere as a source of characters for the systematics of Cholevinae. Several features are described and documented for the first time, and their phylogenetic implications are discussed. In chapter 2, we examine the internal and external components of the cephalic morphology of a representative of Cholevinae. Comparisons with other Staphyliniform lineages suggest that the cephalic anatomy is highly conserved in this group. A three-dimensional model of the head is presented, and various structures are described and discussed from a phylogenetic point of view. This study offers the bases for future works interested in the investigation of higher-level relationships in Leiodidae using cephalic structures as a source of characters. The data provided by these investigations are employed in chapter 3, which deals directly with the phylogenetic analysis of Cholevinae not only based on the pretarsal and head morphology, but also on the study of other characters from different body structures. A phylogenetic hypothesis for the subfamily is presented, the most comprehensive so far, and the first based on morphology. In chapter 4, Cholevinae is placed in a broader spectrum. In this chapter, we analyzed the informative value of the tenet setae for the systematics of Leiodidae as a whole. Four morphological types of tenent setae were recognized based on variation of shape and arrangement. The distribution of characters within Leiodidae is discussed, demonstrating that many of the structures under consideration support the monophyly of different groups. Additionally, a broad literature review on the studied characters is presented