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Doctoral Thesis
DOI
10.11606/T.41.2014.tde-19032015-094823
Document
Author
Full name
Ana Carolina D'Oliveira Pavan
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2014
Supervisor
Committee
Zambonato, Gabriel Henrique Marroig (President)
Percequillo, Alexandre Reis
Giannini, Norberto Pedro
Moraes, Diego Astúa de
Tavares, Valéria da Cunha
Title in Portuguese
Sistemática e história evolutiva do gênero de morcegos neotropical Pteronotus (Chiroptera: Mormoopidae)
Keywords in Portuguese
Evolução
Filogenética
Integração morfológica
Modularidade
Morfometria craniana
Taxonomia
Abstract in Portuguese
Uma abordagem multidisciplinar integrando sistemática molecular, morfometria e genética quantitativa foi utlizada para investigar a história evolutiva do gênero Pteronotus (Chiroptera:Mormoopidae). Esse grupo de morcegos neotropical que tem recebido particular atenção na ultima década por possuir uma diversidade genética incompátivel com a variação morfológica e diversidade taxonômica atualmente descritas. A ultima revisão sistemática do gênero descreve seis espécies e 17 subespécies, mas trabalhos recentes têm reportado elevados níveis de divergência genética entre táxons coespecíficos, sugerindo que a diversidade do grupo está subestimada. Até o momento, nenhum trabalho foi realizado reunindo evidências genéticas e variação morfométrica de todas as unidades taxonômicas atualmente reconhecidas no gênero. Baseada numa ampla amostragem que incluiu grande parte da extensão geográfica do grupo e representantes de 19 dentre os 20 táxons nominais existentes, eu investiguei a variação genética, morfométrica e o padrão de covariação fenotípica entre os caracteres que compõem o crânio das espécies do gênero Pteronotus. Investigaçãoes adicionais foram feitas a fim de propor intervalos de datas para os principais eventos de diversificação dentro do grupo, e quais processos evolutivos e biogeográficos foram os principais responsáveis pelo número e o padrão de distribuição das espécies atuais. As análises filogenéticas, utilizando cinco loci, confirmam resultados prévios sobre a diversidade críptica do grupo, além de sugerirem uma elevada correspondência entre as linhagens genéticas e as subespécies atualmente reconhecidas. Análises discriminantes de 41 variáveis que descrevem tamanho e forma dos ossos do crânio corroboram a elevação das linhagens genéticas ao status de espécie. Um novo arranjo taxonômico é proposto para o gênero, composto por 18 espécies. O padrão de integração nos crânios da Família Mormoopidae apresenta uma estrutura relativamente conservada, concordando com resultados observados em outros grupos de mamíferos, acompanhada por magnitudes gerais de integração relativamente baixas na maioria das espécies. Os resultados sugerem que os crânios dos mormoopídeos são bastante modulares e que o padrão estrutural de associação entre os caracteres cranianos não pode ser explicado apenas por ação da deriva genética na maioria dos nós da filogenia. Os dados indicam que os crânios em Mormoopidae devem ser bastantes flexíveis em suas respostas evolutivas e que a seleção natural agiu conjuntamente sobre eixos de variação distintos da estrutura craniana ao longo da diversificação do grupo. O gênero Pteronotus se originou no Mioceno, há cerca de 17 milhões de anos, e os eventos de diversificação que deram origem aos principais clados do táxon ocorreram entre 15 e 7 milhões de anos atrás. O padrão replicado de ocupação geográfica entre os diferentes clados de Pteronotus sugere um modelo de especiação essencialmente vicariante, mas que requer dispersão para explicar a distribuição de algumas linhagens atuais, assim como as áreas ancestrais estimadas em alguns nós da filogenia. Muitas das espécies do gênero surgiram nos últimos três milhões de anos, período em que o continente americano sofreu algumas reorganizações geográficas e oscilações climáticas intensas, enquanto os eventos de diversificação intraespecífica são bastante recentes, tendo ocorrido no Pleistoceno tardio
Title in English
Systematics and evolutionary history of the neotropical bats Pteronotus (Chiroptera: Mormoopidae)
Keywords in English
Cranial morphometrics
Evolution
Modularity
Morphological integration
Phylogenetics
Taxonomy
Abstract in English
A multidisciplinary approach integrating molecular systematics, morphometrics and quantitative genetics was used to investigate the evolutionary history of the genus Pteronotus (Chiroptera: Mormoopidae). This Neotropical bat group has received particular attention in the last decade for harboring a genetic diversity much higher than morphological variation and taxonomic diversity currently described. According to the last systematic review this genus has six species with 17 subspecies. However, recent studies reported high levels of genetic divergence among conspecific taxa, suggesting an underestimated diversity for the genus. To date, no work combining genetic evidences and morphometric variation from all taxonomic units currently recognized in this group was performed. Based on a comprehensive sampling including most of the geographic range and 19 from 20 nominal taxa recognized for the genus, I investigated the genetic and morphological variation and the phenotypic covariance patterns among skull characters of Pteronotus species. Additional investigations were made to propose date intervals for the main diversification events within the group, and possible evolutionary and biogeographic processes responsible for the number and distributional patterns of current species. The phylogenetic analyses, using five loci, corroborate previous results on the criptic diversity of the group, and suggest a high correspondence among the genetic lineages and the currently recognized subspecies. Discriminant analysis of 41 variables describing size and shape of cranial bones support the rising of these groups to the specific status. Therefore, we present an updated taxonomic arrangement composed by 18 species. The cranial integration pattern of the family Mormoopidae shows a relatively conserved structure, in accordance with previous results for other mammal groups, followed by low levels of overall magnitude of integration in the majority of species. Results suggest a highly modular skull for mormoopids, and a pattern of structural association among characters that cannot be explained by genetic drift alone in most part of phylogeny nodes. Data indicates that skulls of Mormoopidae should be very flexible in their evolutionary responses, and that natural selection acted together over different lines of variation in cranial structure during the group's diversification. Pteronotus arose in Miocene, around 17 million years ago, and the diversification events yielding to the main clades within the genus took place from 15 to 7 million years ago. The replicated pattern of geographic occupancy among different clades of Pteronotus suggest an essentially vicariant model of speciation, but dispersion is also required to explain the geographic range of some of the current lineages, as well as the estimated ancestral areas of some phylogeny nodes. Many of the species in the genus arose in the last three million years , when the American continent underwent some geographic reorganizations and severe climatic oscillations, while the intraspecific diversification events are very recent, having ocurred in the Late Pleistocene
 
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AnaCarolina_Pavan.pdf (5.10 Mbytes)
Publishing Date
2015-05-04
 
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